第一节神经元活动的一般规律 人体各器宜、系统的功能都是直接或间接处于神经系统的调节控制之下,神经系统是整体内起主导作用调节系统。人体是一个极为复杂的 有机体,各器宜、系统的功能不是到立的,它们之间互相联系、互相制约:同时,人体生活 ·【此处缺少一些内容】· (仁)神经纤维传导的速度 用电生理方法记录神经纤维的动作电位,可以精确地测定各种神经纤维的传导速度,不同种类的神经纤维具有不同的传号速度(表101, 表10-2),一般地说,神经纤维的直径越大,其传导速度也越大:这是因为直径大时神经纤维的内阻就小,局部电流的强度和空间跨度就大。 有髓纤维的传导速度与直径成正比,其大致关系为:传导速度(ms)=6x直径(m)。一般据说扔髓纤维的直径是指包括轴索与髓硝在一起 的总直径,而轴索直径与总直径的比例与传导速度又有密切关系,最适宜的此例为0.6左右。 直径相同的恒温动物与变温动物的有髓纤维其传导速度亦不相同:如猫的Λ类纤维的传导速度为100ms,而蛙的A类纤维只有40m5,神经 纤维的传导速度与温度有关,温度降低则传导速度减慢。 经测定,人的上肢正中神经的运动神经纤维和感觉神经纤维的传导速度分别为58m/5和65ms,当周围神经发生病变时传导速度减慢,因此 测定传导速度有助于诊断神经纤维的疾患和估计神经损伤的预后。 表101神经纤维的分类(一) 纤维分类 A类(有纤维】 C类《无甜纤维) Aa 来源 传入雄和支配检外的传皮 的压觉传入维 觉传入自主神姬节前 节后纤后根中传号痛觉的 杆直径(m】 电位 00 20 负后电位 (ms) 电位高度 35 35无 0-80 电位高府 02 154.015 40-0 100.300 300.-100075-100 表10-2神经纤维的分类(二】 纤维类别来源 直径(m) 传号速瘦(ms) 电生理学上的分 器的传入纤弹 〔触。压.振动感 传入纤) 25-7 完纤维,温意、机感受器传入纤维 三)神经纤维的分类 ,根据电生理学的特性分类主要是根据传导速度(复合动作电位内各波峰出现的时间)和后电位的差异,格璃乳类动物的周围神经的纤维 分为A、B、C三类(表10-1)。 A类:包括有髓鞘的躯体的传入和传出纤维,根据其平均传导速度又进一步分为a.R、下、四类。 B类:有随菊的自主神经的节前纤维。 C类:包括无髓稍的躯体传入纤维(drC)及自主神经节后纤维(sC), D类纤维的直径<3m,传导速度<15m/s,与A:纤维非常近似,但两者的锋电位及后电位很不相同.A,纤维的锋电位时程较长,后负后电 位,而有一个大的正后电位」 2.根据纤维的直径的大小及来源分类将传入纤维分为1、Ⅱ、Ⅲ、N四类(表10-2),1类纤维中包括1,和,两类。 上述两种分类法在实际使用中存在 一些问题,例如C类和N类纤维都可用来表示无髓纤维,A和类纤维又常用来表示传导速度最快的纤 维,从而造成混乱。因此,目前对传出纤维采用第一种分类法,对传入纤维则采用第二种分类法。 (四)神经纤维的轴浆运物 神经元的细胞体与轴突是一个整体,跑体和轴突之间必须经常进行物质运输和交换。实验证明,轴突内的轴浆是经常在流动的。轴浆流动 是双向的,一方面部分轴浆由狗体流向轴突末梢,另一方面部分轴浆由轴突末梢反向流向胞体。胞体内具有高速度合成蛋白质的结构,其合成 的物质借轴浆流动向轴突未梢运输:而反向的轴浆流动可能起着反馈控制胞体合成蛋白质的作用。在组织培养或在体的神经纤维中,用显微镜 观察确实见到轴浆内颗粒具有双向流动的现象。用同位素标记的氨基酸注射到蛛网摸下腔中,可以见到注射物质首先坡神经元的细胞体报到, 而在胞体内出现,然后逐渐在轴突近端轴浆内出现,最后在远端轴浆内出现,说明轴浆在流动。如果轴突中断,思浆双向流动被阻断,则远侧 断端和近侧断端及胞休都受到影响:因此变性反应不仅发生在远端正,也发生在跑体, 目前知道,自胞体向轴突末梢的轴浆运输分两类。一类是快速轴浆运输,指的是只有膜的细胞器(线粒体、递质囊泡、分论颗粒等)的运 输,在猴、猫等动物的坐骨神经内其运输速度为410mm,另一类是慢速轴浆运输,指的是由胞体合成的蛋白质所构成的微管和微丝等结构不 新向前延伸,其他轴浆的可溶性成分也随之向前运输,其速度为1-12mm/。 轴浆流动的机制目前还不十分清范。在缺氧、氟化物声化等情况下,神经纤维的有氧代谢扰乱使ATP减少到50%以下时,快速轴奖学金流 动即停止,说明它是一种耗能过程。有人提出与肌肉收缩滑行理论相似的假说,来解释快速轴浆流动。认为囊泡等有膜的细跑器的运输与微管
第一节 神经元活动的一般规律 人体各器官、系统的功能都是直接或间接处于神经系统的调节控制之下,神经系统是整体内起主导作用调节系统。人体是一个极为复杂的 有机体,各器官、系统的功能不是孤立的,它们之间互相联系、互相制约;同时,人体生活 ■[此处缺少一些内容]■ (二)神经纤维传导的速度 用电生理方法记录神经纤维的动作电位,可以精确地测定各种神经纤维的传导速度,不同种类的神经纤维具有不同的传导速度(表10-1, 表10-2)。一般地说,神经纤维的直径越大,其传导速度也越大;这是因为直径大时神经纤维的内阻就小,局部电流的强度和空间跨度就大。 有髓纤维的传导速度与直径成正比,其大致关系为:传导速度(m/s)=6×直径(μm)。一般据说扔髓纤维的直径是指包括轴索与髓鞘在一起 的总直径,而轴索直径与总直径的比例与传导速度又有密切关系,最适宜的比例为0.6左右。 直径相同的恒温动物与变温动物的有髓纤维其传导速度亦不相同;如猫的A类纤维的传导速度为100m/s,而蛙的A类纤维只有40m/s。神经 纤维的传导速度与温度有关,温度降低则传导速度减慢。 经测定,人的上肢正中神经的运动神经纤维和感觉神经纤维的传导速度分别为58m/s和65m/s。当周围神经发生病变时传导速度减慢。因此 测定传导速度有助于诊断神经纤维的疾患和估计神经损伤的预后。 表10-1神经纤维的分类(一) 纤维分类 A类(有髓纤维) B类(有髓纤 维) C类(无髓纤维) Aα Aβ Aγ Aδ SC drC 来源 初级肌梭传入纤维和支配梭外肌的传 出纤维 皮肤的触压觉传入维 生素 支配梭内肌的传出 纤维 皮肤痛温觉传入 纤维 自主神经节前纤 维 自主神经节后纤 维 后根据中传导痛觉的 纤维 纤维直径(μm) 13-22 8-13 4-8 1-4 1-3 0.3-1.3 0.4-1.2 传导速度(m/s) 70-120 30-70 15-30 12-30 3-15 0.7-2.3 0.6-2.0 锋电位持续时间 (ms) 0.4-0.5 1.2 2.0 负后电位 %锋电位高度 3-5 3-5 无 持续时间(ms) 12-30 -- 50-80 -- 正后电位 %锋电位高度 0.2 1.5-4.0 1.5 持续时间(ms) 40-60 100-300 300-1000 75-100 表10-2神经纤维的分类(二) 纤维类别 来源 直径(μm) 传导速度(m/s) 电生理学上的分类 I 肌梭及腱器官的传入纤维 12-22 70-120 Aα Ⅱ 皮肤的机械感受器传入纤维(触、压、振动感受器传入纤维) 5-12 25-70 Aβ Ⅲ 皮肤痛温觉传入纤维,肌肉的深部压觉传入纤维 2-5 10-25 Aδ N 无髓的痛觉纤维,温度、机械感受器传入纤维 0.1-1.3 1 C (三)神经纤维的分类 1.根据电生理学的特性分类主要是根据传导速度(复合动作电位内各波峰出现的时间)和后电位的差异,将哺乳类动物的周围神经的纤维 分为A、B、C三类(表10-1)。 A类:包括有髓鞘的躯体的传入和传出纤维,根据其平均传导速度又进一步分为α、β、γ、δ四类。 B类:有髓鞘的自主神经的节前纤维。 C类:包括无髓鞘的躯体传入纤维(drC)及自主神经节后纤维(sC)。 D类纤维的直径<3μm,传导速度<15m/s,与Aδ纤维非常近似,但两者的锋电位及后电位很不相同。Aδ纤维的锋电位时程较长,后负后电 位,而有一个大的正后电位。 2.根据纤维的直径的大小及来源分类将传入纤维分为I、Ⅱ、Ⅲ、N四类(表10-2),I类纤维中包括Ia和Ib两类。 上述两种分类法在实际使用中存在一些问题,例如C类和N类纤维都可用来表示无髓纤维,Aα和I类纤维又常用来表示传导速度最快的纤 维,从而造成混乱。因此,目前对传出纤维采用第一种分类法,对传入纤维则采用第二种分类法。 (四)神经纤维的轴浆运输 神经元的细胞体与轴突是一个整体,胞体和轴突之间必须经常进行物质运输和交换。实验证明,轴突内的轴浆是经常在流动的。轴浆流动 是双向的,一方面部分轴浆由胞体流向轴突末梢,另一方面部分轴浆由轴突末梢反向流向胞体。胞体内具有高速度合成蛋白质的结构,其合成 的物质借轴浆流动向轴突末梢运输;而反向的轴浆流动可能起着反馈控制胞体合成蛋白质的作用。在组织培养或在体的神经纤维中,用显微镜 观察确实见到轴浆内颗粒具有双向流动的现象。用同位素标记的氨基酸注射到蛛网膜下腔中,可以见到注射物质首先被神经元的细胞体报到, 而在胞体内出现,然后逐渐在轴突近端轴浆内出现,最后在远端轴浆内出现,说明轴浆在流动。如果轴突中断,思浆双向流动被阻断,则远侧 断端和近侧断端及胞体都受到影响;因此变性反应不仅发生在远端正,也发生在胞体。 目前知道,自胞体向轴突末梢的轴浆运输分两类。一类是快速轴浆运输,指的是具有膜的细胞器(线粒体、递质囊泡、分泌颗粒等)的运 输,在猴、猫等动物的坐骨神经内其运输速度为410mm/d。另一类是慢速轴浆运输,指的是由胞体合成的蛋白质所构成的微管和微丝等结构不 断向前延伸,其他轴浆的可溶性成分也随之向前运输,其速度为1-12mm/d。 轴浆流动的机制目前还不十分清楚。在缺氧、氰化物毒化等情况下,神经纤维的有氧代谢扰乱使ATP减少到50%以下时,快速轴奖学金流 动即停止,说明它是一种耗能过程。有人提出与肌肉收缩滑行理论相似的假说,来解释快速轴浆流动。认为囊泡等有膜的细胞器的运输与微管
成微丝的功能有关,微管的成分与肌纤蛋白相似,微管上含有结合点和ATP,囊泡膜上有ATP蒂和能与微管相附着的结合点:ATP薄作用于 ATP,后者放出能量使微管与囊泡膜发生附着结合,而后又脱离接触。如此推动囊泡不断与下一个结合点相附着,适成囊泡等有膜细胞器沿着 微管向前推移。 目前对由轴突末梢向细跑体方向的逆向轴浆流动了解得比较少,这种逆向流动的速度约为快速顺向运输速度的一半左右。有人认为,破伤 风毒素。狂犬病病毒由外周向中枢神经系统转运的机制,可能就是逆向轴浆流动。近年来,运用辣根过氧化酶方法研究神经纤维的发源部位, 其原理也是因为辣根过氧化酶能被轴交末梢摄取,并由轴浆流动转运到神经纤维的细胞体, 二,神圣元间相互作用的方式 (一)经典的突触概念 神经元之间在结构上并没有原生质相连,每一神经元的轴突未梢仅与其他神经元的跑体或突起相接触,引相接触的部位称为突触。主要的 突触组成可分为三类:@轴突与细痘体相接触:②轴突与树突相接触:®轴突与轴突相接触(图10),突触有特殊的微细结构,一个神经元 的轴突末梢首先分成许多小支,每个小支的末梢部分膨大星球状,称为突触小体,贴附在下一个神经元的胞体或树突表面。在电子显微镜下观 察到,突触的接触处有两层膜,轴突末梢的轴突膜称为突触前膜,与突触前膜相对的胞体膜或树突膜则称为突触后膜,两膜之间为突触间隙。 一个突触即由突触前膜、突触间隙和突触后膜三部分组成。突触前膜和后膜较一般的神经元膜稍增厚,约7.5m左右。交触间隙约20m左右, 其间有粘多糖和糖蛋白(固102)。在突触前膜内侧有致密突起,致密突起和网格形成囊泡栏栅,其间隙处正好容纳一个囊泡:因此设想,这 种栏播结构只有引导囊泡与突触前膜接触的作用,促进囊泡内递质的释放。在突触小体的轴浆内,含有较多的线粒体和大量聚集的囊泡(突触 小泡)。突触小泡的直径为20-80m,它们含有高浓度的递质(图103)。不同突触内含的泡大小和形状不完全相同,释放乙酰胆碱的突触, 其小泡直径约为30-50nm,在电镜下为均匀致密的囊泡:而释放去甲肾上腺素的小泡,直径为30-60nm,其中有一个直径为15-25nm的致密中 心。交触小泡在轴浆中分布不均匀,常聚集在致密突起处。 树 图101突触类型 甲:轴突与细跑体相接触乙:袖突与树相接触丙:袖突与轴突相接触 神经轴 经原纤维 突触小体 触前树 触作用 胶质细胞 突触后膜 图10-2神经突触示意图 甲、乙:光学显微镜所见丙,丁:电子显微镜所见
成微丝的功能有关,微管的成分与肌纤蛋白相似,微管上含有结合点和ATP,囊泡膜上有ATP酶和能与微管相附着的结合点;ATP酶作用于 ATP,后者放出能量使微管与囊泡膜发生附着结合,而后又脱离接触,如此推动囊泡不断与下一个结合点相附着,造成囊泡等有膜细胞器沿着 微管向前推移。 目前对由轴突末梢向细胞体方向的逆向轴浆流动了解得比较少。这种逆向流动的速度约为快速顺向运输速度的一半左右。有人认为,破伤 风毒素、狂犬病病毒由外周向中枢神经系统转运的机制,可能就是逆向轴浆流动。近年来,运用辣根过氧化酶方法研究神经纤维的发源部位, 其原理也是因为辣根过氧化酶能被轴突末梢摄取,并由轴浆流动转运到神经纤维的细胞体。 二、神圣元间相互作用的方式 (一)经典的突触概念 神经元之间在结构上并没有原生质相连,每一神经元的轴突末梢仅与其他神经元的胞体或突起相接触,引相接触的部位称为突触。主要的 突触组成可分为三类:①轴突与细胞体相接触;②轴突与树突相接触;③轴突与轴突相接触(图10-1)。突触有特殊的微细结构,一个神经元 的轴突末梢首先分成许多小支,每个小支的末梢部分膨大呈球状,称为突触小体,贴附在下一个神经元的胞体或树突表面。在电子显微镜下观 察到,突触的接触处有两层膜,轴突末梢的轴突膜称为突触前膜,与突触前膜相对的胞体膜或树突膜则称为突触后膜,两膜之间为突触间隙。 一个突触即由突触前膜、突触间隙和突触后膜三部分组成。突触前膜和后膜较一般的神经元膜稍增厚,约7.5nm左右。突触间隙约20nm左右, 其间有粘多糖和糖蛋白(图10-2)。在突触前膜内侧有致密突起,致密突起和网格形成囊泡栏栅,其间隙处正好容纳一个囊泡;因此设想,这 种栏栅结构具有引导囊泡与突触前膜接触的作用,促进囊泡内递质的释放。在突触小体的轴浆内,含有较多的线粒体和大量聚集的囊泡(突触 小泡)。突触小泡的直径为20-80nm,它们含有高浓度的递质(图10-3)。不同突触内含的泡大小和形状不完全相同,释放乙酰胆碱的突触, 其小泡直径约为30-50nm,在电镜下为均匀致密的囊泡;而释放去甲肾上腺素的小泡,直径为30-60nm,其中有一个直径为15-25nm的致密中 心。突触小泡在轴浆中分布不均匀,常聚集在致密突起处。 图10-1 突触类型 甲:轴突与细胞体相接触 乙:轴突与树相接触丙:轴突与轴突相接触 图10-2 神经突触示意图 甲、乙:光学显微镜所见 丙、丁:电子显微镜所见
轴突来 线位有 囊包 -栏榴 图10-3突触结构模式图 显示囊泡栏栅引导囊泡与突触前膜接触 由于突触传递功能有兴奋性的制性两种,因此有人认为,突触在形态上也可能存在两种类型。例如,有人观察了小脑皮层内突触的形态 特征,见到所有平行纤维与哺肯野细胞之间的兴奋性突触的小泡呈圆于形,而篮状细胞与哺氏细之间的抑制性突触小泡扁平形:由此认 为,兴奋性与抑制性突触的突触小泡有形态学上的区别。兴奋性突触的前膜释放兴奋性递质,它对突触后膜的作用是产生兴奋性突触后电位: 抑制性突触的前要释放抑制性递质,它对突触后膜的作用是产生抑制性突触后电位(参见本章第二节), 一个神经元的轴突末梢一設都分支形成许多突触小体,与其后的神经元构成突触,所以一个神经元能通过突触传递作用于许多其他神经 元。另一方面,一个神经元的树突或胞体可以接受许多神经元的突触小体构成突触,因此一个神经元又可接受许多不同神经元的作用。据估 算,一个脊前角的运动神经元的体和树突上可有2000个左右突触。而一个大脑皮层锥体细跑则约有30000个突触。 (仁)是突触 神经元之间除了上述的经典突触联系外,还存在电突触。电突触的结构基础是缝隙连接(参见第二章),是两个神经元碘紧密接触的部 位。两层膜间的间隔只有2-3m,连接部位的神经元膜没有增厚,其旁轴浆内无交触小泡存在(图10-4),连接部位存在在沟通两细胞胞浆的 通道,带电离子可通过这些通道而传递电信号,这种电信号传递一般是双向的。因此,这种连接部位的信息传递是一种电传递,与经典突触的 化学递质传递完全不同。电突触的功能可能是促进不同神经元产生同步性放电。电传递的速度快,几乎不存在潜伏期。电突触可存在于树突与 树突、胞体与孢体、袖突与胞体、轴突与树突之间。 。 个视合性突 联性突触 交互性突触 图104几种不同形式交触的模式图箭头示传递方向 (三)非突触性化学传涕 由于荧光组织化学等新方法的应用,目前已明确除了经典的突触能进行化学传递外,还存在非突触性化学传递(0 antia chemicn rasm1s1m)。关于这方面的研究,首先在交感神经肾上豫素能神经元上进行.实验观察到,肾上素能神经元的轴突末梢有许多分支,在 分支上有大量的念珠状曲张体( a1cosy),曲线体内含有大量的小泡(图105),是递质释放和部位。一个神经元的轴突末梢可以只有 3000个曲线体,因此一个神经元有大量的递质程放部位。但是,曲张体并不与效应细胞形成经典的突触联系,而是处在效应细胞时近, 出 神经冲动抵达曲张体时,递压从曲张体被出来,通过资散作用到效应细跑的受体,使效应细发生反应。由于这种化学传递不是通过经典的 触进行的,因此弥为非突触性化学传递。在中神经系统内,也有这种传递方式存在。如,在大脑皮层内且有言 很细的无红雄,议种红 维是去甲肾上腺素能性的,纤维分支上只有许多曲张体,能释放去甲肾上腺递质:这种曲张体绝大部分不与支配的神经元形成经典的突触 所以进行的是非突触性化学传递又如在黑质中,多巴胺能纤维也有许多曲张体 空性化 传。出外,中内5.经色 胺能纤维也能进行非突驻性 传递。由此看来 递也能在突末梢以外 的部位进行,轴 树突也能释放化 (如黑质中
图10-3 突触结构模式图 显示囊泡栏栅引导囊泡与突触前膜接触 由于突触传递功能有兴奋性的抑制性两种,因此有人认为,突触在形态上也可能存在两种类型。例如,有人观察了小脑皮层内突触的形态 特征,见到所有平行纤维与哺肯野细胞之间的兴奋性突触的小泡呈圆于形,而篮状细胞与哺氏细胞之间的抑制性突触小泡呈扁平形;由此认 为,兴奋性与抑制性突触的突触小泡有形态学上的区别。兴奋性突触的前膜释放兴奋性递质,它对突触后膜的作用是产生兴奋性突触后电位; 抑制性突触的前膜释放抑制性递质,它对突触后膜的作用是产生抑制性突触后电位(参见本章第二节)。 一个神经元的轴突末梢一般都分支形成许多突触小体,与其后的神经元构成突触,所以一个神经元能通过突触传递作用于许多其他神经 元。另一方面,一个神经元的树突或胞体可以接受许多神经元的突触小体构成突触,因此一个神经元又可接受许多不同神经元的作用。据估 算,一个脊椎前角的运动神经元的胞体和树突上可有2000个左右突触,而一个大脑皮层锥体细胞则约有30000个突触。 (二)是突触 神经元之间除了上述的经典突触联系外,还存在电突触。电突触的结构基础是缝隙连接(参见第二章),是两个神经元膜紧密接触的部 位。两层膜间的间隔只有2-3nm,连接部位的神经元膜没有增厚,其旁轴浆内无突触小泡存在(图10-4)。连接部位存在在沟通两细胞胞浆的 通道,带电离子可通过这些通道而传递电信号,这种电信号传递一般是双向的。因此,这种连接部位的信息传递是一种电传递,与经典突触的 化学递质传递完全不同。电突触的功能可能是促进不同神经元产生同步性放电。电传递的速度快,几乎不存在潜伏期。电突触可存在于树突与 树突、胞体与胞体、轴突与胞体、轴突与树突之间。 图10-4 几种不同形式突触的模式图箭头示传递方向 (三)非突触性化学传递 由于荧光组织化学等新方法的应用,目前已明确除了经典的突触能进行化学传递外,还存在非突触性化学传递(non-synaptic chemical transmission )。关于这方面的研究,首先在交感神经肾上腺素能神经元上进行。实验观察到,肾上腺素能神经元的轴突末梢有许多分支,在 分支上有大量的念珠状曲张体(varicosity)。曲线体内含有大量的小泡(图10-5),是递质释放和部位。一个神经元的轴突末梢可以具有 30000个曲线体,因此一个神经元具有大量的递质释放部位。但是,曲张体并不与效应细胞形成经典的突触联系,而是处在效应细胞附近。当 神经冲动抵达曲张体时,递质从曲张体释放出来,通过弥散作用到效应细胞的受体,使效应细胞发生反应。由于这种化学传递不是通过经典的 突触进行的,因此称为非突触性化学传递。在中枢神经系统内,也有这种传递方式存在。例如,在大脑皮层内具有直径很细的无纤维,这种纤 维是去甲肾上腺素能性的,纤维分支上具有许多曲张体,能释放去甲肾上腺素递质;这种曲张体绝大部分不与支配的神经元形成经典的突触, 所以进行的是非突触性化学传递。又如在黑质中,多巴胺能纤维也有许多曲张体,且绝大多数也进行非突触性化学传递。此外,中枢内5-羟色 胺能纤维也能进行非突触性化学传递。由此看来,单胺类神经纤维都能进行非突触性化学传递。已知,非突触性化学传递也能在轴突末梢以外 的部位进行,轴突膜也能释放化学递质(如释放胞浆中的乙酰胆碱),树突也能释放化学递质(如黑质中、树突可释放多巴胺)
细胞 轴突 曲张体1 图105交感神经肾上象能神经示意园 非突触性化学传递与突触性化学传递相比,有下列几下特点:①不存在突触前膜与后膜的特化结构:②不存在一对一的支配关系,一个曲 张体能支配较多的效应细跑;®曲张体与效应细胞间的距离至少在20m以上,距离大的可达几十微米:④递质弥散的距离大,因此传递花费的 时间可大于15:⑤递质弥散到效应细孢时,能否发生传递效应取决于效应细胞上有无相应的受体。 (四)局部回路神经元和局部神经元回路 中枢神经系统中存在长袖突的神经元,也有大量短轴突和无袖突的神经元。长袖突的神经元是投射性神经元,它们投射到远隔部位,起到 联系各中枢部位功能的作用:其轴突未梢通过经典的突触联系和非突触性化学传递的方式,完成神经元间的相互作用。短轴突和无轴突神经元 不投射到远隔部位,它们的轴突和树突仅在某一中枢部位内部起联系作用;这些神经元称为局部回路神经元((localcircuit neuron),例如大 脑皮层内的军状神经元。小脑皮层内的篮状细胞和军状细胞。视网膜内的水平细胞和无长交细胞、唤球内的颗粒细胞、肖髓内的闰绍细胞等。 从进化来看,动物越高等,局部回路神经元数量越多,它们的突起越发达,。局部回路神经元的活动可能与高级神经功能有密切的关系,例如学 习、记忆第 由局部回路神经元及其突起构成的神经元间相互作用的联系通路,称为同部神经元回路(local nuronal circuit)。这种回路可由几个同部 回路神经元构成,例如小脑皮层内的颗粒细跑、篮状细胞、星状细胞等构成的回路。这种回路也可由一个局部回路神经元构成,别如脊髓内闺 绍细胞构成的回路。这种回路还可通过局部回路神经元的一个树突或树突的某一部分构成,这种神经元间相互作用的实现不需要整个神经元参 与活动 通过对局部神经回路的研究,现已阐明除了轴突胞体型、轴突树突型、轴突轴突型突触联系外,还存在树突树突型、树突胞体型、树 突轴突型、胞体树突型、胞体一胞体型、胞体轴突型联系:而且这种联系除了主要属于化学传递性质外,还有属于电传递性质的(电突 触).它们的组合形式也比较复杂,可以形成串联性突触(serial synapses)、交互性突触(reciprocal synapses)、混合性突触(mixed synapses】 (图105)·以交互性突触为例,局部神经元回路仅在甲、乙两树实的某一部分形成:甲树突通过树突树突型实触作用于乙树突,乙树突被作 用后又通过附近的树突树突型突触反过来作用于甲树突。这样甲乙两树突通过交互性突触构成了相互作用的同部神经元回路。这种回路不需受 整个神经元参与活动,就能完成局部的整合作用。 树突多数不能产生动作电位,因为俐突膜上电压门控式钠通道很少。因此,树突上的兴奋或抑制活动是以电紧张性形式扩布的,这种扩布 是衰减性的。上述交互性突触中相邻两突触的相互作用就是以电累张形式实现的, 三、神经递质 前文已述及突触传递是通过突触前腰释放化学递质来完成的(非突触性化学传道的情况也是如此) 一个化学物质被确认为神经递质,应 符合以下条件:①在突触前神经元 内具有全递质的前体物质和合成系,能够合成这一递:③递圆贮存于突触小泡以防止被胞浆内其它酶 系所破坏,当兴奋冲动抵达神经末梢时,小泡内递质能释放入突触间晾①递质通过突触间隙作用于突触后膜的特殊受体,发辉其生理作用 用申生理微电泳方法将递质离子 多元或效应细胞密。以拟递压 一递压失活的酶或其他 环节(摄取回收)⑤用递质拟 第压的 一定都是神 经递质,只有符合或基本上符合以上条件的化学物质才能认为它是神经递质。关于 神经递质 首先是在外周迷走神经对心脏抑制作用的环节上 发现的」 (一)外周神经质 经兴时 的出来从而 活动的: 放的递质。以后在 在潭注液中找到乙碱。由此认为 ,副交感神经 递质的神经纤维, 称为胆碱能纤维 图106)后来有
图10-5 交感神经肾上腺能神经示意图 非突触性化学传递与突触性化学传递相比,有下列几下特点:①不存在突触前膜与后膜的特化结构;②不存在一对一的支配关系,一个曲 张体能支配较多的效应细胞;③曲张体与效应细胞间的距离至少在20nm以上,距离大的可达几十微米;④递质弥散的距离大,因此传递花费的 时间可大于1s;⑤递质弥散到效应细胞时,能否发生传递效应取决于效应细胞上有无相应的受体。 (四)局部回路神经元和局部神经元回路 中枢神经系统中存在长轴突的神经元,也有大量短轴突和无轴突的神经元。长轴突的神经元是投射性神经元,它们投射到远隔部位,起到 联系各中枢部位功能的作用;其轴突末梢通过经典的突触联系和非突触性化学传递的方式,完成神经元间的相互作用。短轴突和无轴突神经元 不投射到远隔部位,它们的轴突和树突仅在某一中枢部位内部起联系作用;这些神经元称为局部回路神经元(local circuit neuron),例如大 脑皮层内的星状神经元、小脑皮层内的篮状细胞和星状细胞、视网膜内的水平细胞和无长突细胞、嗅球内的颗粒细胞、脊髓内的闰绍细胞等。 从进化来看,动物越高等,局部回路神经元数量越多,它们的突起越发达。局部回路神经元的活动可能与高级神经功能有密切的关系,例如学 习、记忆等。 由局部回路神经元及其突起构成的神经元间相互作用的联系通路,称为局部神经元回路(local nuronal circuit)。这种回路可由几个局部 回路神经元构成,例如小脑皮层内的颗粒细胞、篮状细胞、星状细胞等构成的回路。这种回路也可由一个局部回路神经元构成,例如脊髓内闰 绍细胞构成的回路。这种回路还可通过局部回路神经元的一个树突或树突的某一部分构成,这种神经元间相互作用的实现不需要整个神经元参 与活动。 通过对局部神经回路的研究,现已阐明除了轴突-胞体型、轴突-树突型、轴突-轴突型突触联系外,还存在树突-树突型、树突-胞体型、树 突-轴突型、胞体-树突型、胞体-胞体型、胞体-轴突型联系;而且这种联系除了主要属于化学传递性质外,还有属于电传递性质的(电突 触)。它们的组合形式也比较复杂,可以形成串联性突触(serial synapses)、交互性突触(reciprocal synapses)、混合性突触(mixed synapses) (图10-5)。以交互性突触为例,局部神经元回路仅在甲、乙两树突的某一部分形成;甲树突通过树突-树突型突触作用于乙树突,乙树突被作 用后又通过附近的树突-树突型突触反过来作用于甲树突。这样甲乙两树突通过交互性突触构成了相互作用的局部神经元回路。这种回路不需要 整个神经元参与活动,就能完成局部的整合作用。 树突多数不能产生动作电位,因为树突膜上电压门控式钠通道很少。因此,树突上的兴奋或抑制活动是以电紧张性形式扩布的,这种扩布 是衰减性的。上述交互性突触中相邻两突触的相互作用就是以电紧张形式实现的。 三、 神 经 递 质 前文已述及突触传递是通过突触前膜释放化学递质来完成的(非突触性化学传递的情况也是如此)。一个化学物质被确认为神经递质,应 符合以下条件:①在突触前神经元内具有全盛递质的前体物质和合成酶系,能够合成这一递质;②递质贮存于突触小泡以防止被胞浆内其它酶 系所破坏,当兴奋冲动抵达神经末梢时,小泡内递质能释放入突触间隙;③递质通过突触间隙作用于突触后膜的特殊受体,发挥其生理作用, 用电生理微电泳方法将递质离子施加到神经元或效应细胞旁,以模拟递质释放过程能引致相同的生理效应;④存在使这一递质失活的酶或其他 环节(摄取回收);⑤用递质拟似剂或受体阻断剂能加强或阻断这一递质的突触传递作用。在神经系统内存在许多化学物质,但不一定都是神 经递质,只有符合或基本上符合以上条件的化学物质才能认为它是神经递质。关于神经递质,首先是在外周迷走神经对心脏抑制作用的环节上 发现的。 (一)外周神经递质 1.乙酰胆碱在蛙心灌注实验中观察到,刺激迷走神经时蛙心活动受到抑制,如将灌流液转移到另一蛙心制备中去,也可引致后一个蛙心的 抑制。显然在迷走神经兴奋时,有化学物质释放出来,从而导致心脏活动的抑制。后来证明这一化学物质是乙酰胆碱,乙酰胆碱是迷走神经释 放的递质。以后在许多其他器官中(例如胃肠、膀胱、颌下腺等),刺激其副交感神经也可在灌注液中找到乙酰胆碱。由此认为,副交感神经 节后纤维都是释放乙酰胆碱作为递质的。释放乙酰胆碱作为递质的神经纤维,称为胆碱能纤维(图10-6)。后来有
交感神经 交感神 节前神经元 节前神经元 乙酰胆碱 节后神经 生于此 节后神经元 交感素 生于 图106自主神经系统神经未梢的化学传递 进行了上 红维也是碱能纤维。节前纤维 而 碱的作用,也 用同为声样作用样作 设相交 神经可能是通过末梢释放肾上腺素 起作用的 有人见到眉上素对效应器的广泛作用与交感神经的作用级为相似,因出 后 到 支配尾巴 血管收缩, 同时的 心脏活动加速 如果将自尾 回流的静脉结扎,再 民巴上毛的坚立 和血营 。由静 作用于较为 的 昆合 现己明鸦 仅是 甲肾象 去甲肾 感神经节后纤维 的 不含胃 因为在神 末梢只能 成去甲 素,而不能 步合成胃 上腺 ,由于末梢中 不含合成肾上腺素所必需的苯乙醇胺氮位甲基移位确。释放去甲胃上腺素作为递质的神经纤 维上豫素能纤绳。但是,不是所有的交感神壁节后年维都是上豫泰能纤维,像支像的交感神和的交感舒管纤维却是卫的 的类和肽类递质自主神经的节后纤维除胆三能和上腺素能纤维外,还有第三类纤维、第三类纤维末梢释放的递质是哈类和肽类化 学物质。有人在实验中观察到,刺激这类神经时实验标本灌流液中可以找到三磷酸腺苷及其分解产物:而三磷酸豫苷对有肠肌的作用与这类 经的作用极相似 两者均可引致肠肌的舒张和肠肌细袍电位的超极化,因此认为这类神经末悄释放的递质是三磷酸豫苷,是一种豫化全 物。但也有人认为这类神经释放的递质是肽类化合物,因为免疫细胞化学的研究证实自主神经某些纤维未梢的大颗粒囊泡 含有皿管洁性 刺激 神经时能引敢血管活性肠肽的释 血管活性肠肽能使胃肠平滑肌舒张,胃的容受性舒张可能就是由于迷走神经节后纤维释放 管活性肠肽 递质而实现的。第三类纤维是非胆碱能和非肾上腺素能纤维,主要存在于胃肠,其神经元细抱体位于壁内神经丛中:在胃肠上部它 接受刷交感神 节前纤维的支配, (仁)中枢神经递质 乙酰胆碱闰绍细胞(Renshaw cell)是脊髓前角内的 种神经元,它接受前角运动神经元轴突侧支的支配,它的活动转而反馈抑制前角 运动神经元的活动。目前知道,前角运动神经元支配骨略肌的接头处递质为乙酰担碱,则其轴突侧支与闻给细胞发生突触联系,也必定释放乙 酰胆碱作为递质(固107)·用电生理微电泳法将乙酰胆碱作用于闺绍细胞,确能引致其放电:用型受体阻断剂后,乙酰胆碱的兴奋作用即 被阻断,说明这一突触联系的乙酸胆碱作用与神经肌接头处一样都是N样作用 运动神经元轴突侧支 卡一递网为乙脆胆献 一递质为甘氨酸 图10-7海髓前角运动神经元与国 一前角运动神经元 异感微 ,优叶皮层7区等处的2经元 神经元,它们和相应的皮层感觉区神经元形成的突触是以乙酰胆碱为递质的。例如,刺 落干网状结构 (参见第三节)的各个环节似乎都存在乙卫碱递质,例如,脑干脑状结构内某些神经元对乙里感: 出现快 皮层的乙担城释放明显加 用组织化学法显示脑干网状结构的乙酰担碱上行通路,发现其与脑干网 路有相似 碱乙酰移位酶 胆碱酯酶,民核内有较多的神 元对乙酰胆碱敏感, 壳核与苍白球内某些神经元也对乙酰 ,由此看来,纹状体内存在乙胆碱递质系统
图10-6 自主神经系统神经末梢的化学传递 人进行了上颈交感神经节的灌流,见到刺激节前纤维可以灌流液中获得乙酰胆碱,所以节前纤维的递质也是乙酰胆碱。现已明确躯体运动 纤维也是胆碱能纤维。节前纤维和运动神经纤维所释放的乙酰胆碱的作用,与菸碱样作用(N样作用);而副交感神经节后纤维所释放的乙酰 胆碱的作用,也毒蕈碱的药理作用相同,称为毒蕈碱样作用(M样作用)。 2.去甲肾上腺素交感神经节后纤维的递质比较复杂。本世纪初,有人见到肾上腺素对效应器的广泛作用与交感神经的作用极为相似,因此 设想交感神经可能是通过末梢释放肾上腺素而对效应器起作用的。后来,在猫的实验中观察到,刺激支配尾巴的交感神经可以引致尾巴上毛的 竖立和血管收缩,同时该动物的去神经支配的心脏活动加速;如果将自尾巴回流的静脉结扎,再刺激这一交感神经就只能引致尾巴上毛的竖立 和血管收缩,却不能引致心脏活动的加速。由此设想,支配尾巴的交感神经末梢能释放一种化学物质,由静脉回流于心脏,这种物质在当时称 为交感素。交感素比乙酰胆碱的性质稳定,当有大量释放时不易破坏,在一般情况下有可能经血液循环作用于较为远隔的效应器官。后来,在 刺激支配其他器官的交感神经时,均证明静脉血中出现交感素。曾有人指出,交感素是去甲肾上腺素和肾上腺素的混合物,而主要是去甲肾上 腺素。现已明确,在高等动物中由交感神经节后纤维释放的递质仅是去甲肾腺上素,而不含肾上腺素;因为在神经末梢只能合成去甲肾上腺 素,而不能进一步合成肾上腺素,由于末梢中不含合成肾上腺素所必需的苯乙醇胺氮位甲基移位酶。释放去甲肾上腺素作为递质的神经纤维, 称为肾上腺素能纤维。但是,不是所有的交感神经节后纤维都是肾上腺素能纤维,像支配汗腺的交感神经和骨骼肌的交感舒血管纤维却是胆碱 能纤维。 3.嘌呤类和肽类递质自主神经的节后纤维除胆三能和肾上腺素能纤维外,还有第三类纤维。第三类纤维末梢释放的递质是嘌呤类和肽类化 学物质。有人在实验中观察到,刺激这类神经时实验标本灌流液中可以找到三磷酸腺苷及其分解产物;而三磷酸腺苷对有肠肌的作用与这类神 经的作用极相似,两者均可引致肠肌的舒张和肠肌细胞电位的超极化。因此认为这类神经末梢释放的递质是三磷酸腺苷,是一种腺嘌呤化合 物。但也有人认为这类神经释放的递质是肽类化合物,因为免疫细胞化学的研究证实自主神经某些纤维末梢的大颗粒囊泡中含有血管活性肠 肽,刺激迷走神经时能引致血管活性肠肽的释放。血管活性肠肽能使胃肠平滑肌舒张,胃的容受性舒张可能就是由于迷走神经节后纤维释放血 管活性肠肽递质而实现的。第三类纤维是非胆碱能和非肾上腺素能纤维,主要存在于胃肠,其神经元细胞体位于壁内神经丛中;在胃肠上部它 接受副交感神经节前纤维的支配。 (二)中枢神经递质 1.乙酰胆碱 闰绍细胞(Renshaw cell)是脊髓前角内的一种神经元,它接受前角运动神经元轴突侧支的支配,它的活动转而反馈抑制前角 运动神经元的活动。目前知道,前角运动神经元支配骨骼肌的接头处递质为乙酰胆碱,则其轴突侧支与闰绐细胞发生突触联系,也必定释放乙 酰胆碱作为递质(图10-7)。用电生理微电泳法将乙酰胆碱作用于闰绍细胞,确能引致其放电;用N型受体阻断剂后,乙酰胆碱的兴奋作用即 被阻断,说明这一突触联系的乙酰胆碱作用与神经肌接头处一样都是N样作用 图10-7 脊髓前角运动神经元与闰绍细胞的反馈联系 位于丘脑后部腹侧的特异感觉投射神经元是胆碱能神经元,它们和相应的皮层感觉区神经元形成的突触是以乙酰胆碱为递质的。例如,刺 激视神经时,枕叶皮层17区等处的乙酰胆碱释放增多。 脑干网状结构上行激动系统(参见第三节)的各个环节似乎都存在乙酰胆碱递质。例如,脑干脑状结构内某些神经元对乙酰胆碱敏感;刺 激中脑网状结构使脑电出现快波时,皮层的乙酰胆碱释放明明显增加;用组织化学法显示脑干网状结构的乙酰胆碱上行通路,发现其与脑干网 状结构上行激动系统通路有相似之外。 尾核含有丰富的乙酰胆碱、胆碱乙酰移位酶和胆碱酯酶,尾核内有较多的神经元对乙酰胆碱敏感,壳核与苍白球内某些神经元也对乙酰胆 碱敏感。由此看来,纹状体内存在乙酰胆碱递质系统