消化系统和呼吸系统有着相同的胚层来源，其大多数器官都由原始消化管分化而成。 人胚发育至第3周末，三胚层胚盘的周边向腹侧卷折，头端形成头褶，尾端形成尾褶，两 侧形成侧褶，致使胚体由盘状变成柱状。内胚层与脏壁中胚层位居胚体内，形成一条纵行的管 道，称原始消化管(primitive gut)。原始消化管的中份腹侧与卵黄囊通连，称中肠 (midgut);原始消化管的头侧份的尾侧份分别称前肠(foregut)和后肠(hindgut)。前肠 的头端膨大成原始咽，与口凹相对处被口咽膜封闭；后肠的尾端膨大成泄殖腔，其腹侧与肛凹 相对处有泄殖腔膜封闭。口咽膜和泄殖腔膜分别于第4周和第8周破裂消失。致使原始消化管的 头尾两端与外界相通。随着胚体和原肠的增长，卵黄囊相对变小，卵黄囊与中肠的连接部逐渐 变细，形成卵黄蒂(vitelline stalk)(图22-1)。 外 图22-1原始消化管的形成和分段 A18~19天胚B22天胚C25天胚D28天胚 随着胚胎的发育，前肠分化成为咽、食管、胃和十二指肠的上段；还衍化出呼吸系统的原 基。从十二指肠中段至横结肠的右2/3部，由中肠分化而成；从横结肠的左1/3至肛管上段， 由后肠分化而来（图22-2）
消化系统和呼吸系统有着相同的胚层来源，其大多数器官都由原始消化管分化而成。 人胚发育至第3周末，三胚层胚盘的周边向腹侧卷折，头端形成头褶，尾端形成尾褶，两 侧形成侧褶，致使胚体由盘状变成柱状。内胚层与脏壁中胚层位居胚体内，形成一条纵行的管 道 ， 称 原 始 消 化 管 （ primitive gut ） 。 原 始 消 化 管 的 中 份 腹 侧 与 卵 黄 囊 通 连 ， 称 中 肠 （midgut）；原始消化管的头侧份的尾侧份分别称前肠（foregut）和后肠（hindgut）。前肠 的头端膨大成原始咽，与口凹相对处被口咽膜封闭；后肠的尾端膨大成泄殖腔，其腹侧与肛凹 相对处有泄殖腔膜封闭。口咽膜和泄殖腔膜分别于第4周和第8周破裂消失。致使原始消化管的 头尾两端与外界相通。随着胚体和原肠的增长，卵黄囊相对变小，卵黄囊与中肠的连接部逐渐 变细，形成卵黄蒂（vitelline stalk）（图22－1）。 图22－1 原始消化管的形成和分段 A 18～19天胚 B 22天胚 C 25天胚 D28天胚 随着胚胎的发育，前肠分化成为咽、食管、胃和十二指肠的上段；还衍化出呼吸系统的原 基。从十二指肠中段至横结肠的右2／3部，由中肠分化而成；从横结肠的左1／3至肛管上段， 由后肠分化而来（图22－2）
图22·2原始消化管的早期演变 一、消化系统的发生 消化系统由消化管和消化腺组成，其上皮成分大部来自内胚层，其结缔组织和肌肉组织均 由中有胚层分化而成。甲状腺、甲状旁腺、胸腺等器官虽然不属于消化系统，但其原基也来自 原始消化管内胚层。舌的上皮也来自原始消化管内胚层 (一)咽囊的演变 原始咽为前肠头端的一个膨大部，呈左右宽、背腹扁、头端粗、尾端细的漏斗状。在其侧 有5对囊状突起，称咽囊，分别与其外侧的5对鳃沟相对，随着胚胎的发育，各对咽囊也先后发 生重要的分化和演变。 第1对咽囊的外侧份膨大，形成中耳鼓室，其顶部的鳃膜分化为鼓膜，鼓膜外侧为第一鳃 沟形成的外耳道。该咽囊的内侧份伸长，演化为咽鼓管（图22-3）。 第2对咽囊的外侧份退化，内侧份残留的浅窝演 ·[此处缺少一些内容]· 第5对咽囊很小，形成一细胞团，称后鳃体(ultimobranchial body)。后鳃体的部分细胞 迁入甲状腺原基，分化为甲状腺内的滤泡旁细胞。也有人认为，滤泡旁细胞来自神经嵴的外胚 层细胞，并非来自后鳃体的内胚层细胞。 (二)甲状腺的发生 胚胎第4周初，在原始咽底壁正中线相当于第2、3对鳃弓的平面上，上皮细胞增生，形成 一伸向尾侧的盲管，即甲状腺原基，称甲状舌管(thyroglossal duct)。此盲管沿颈部正中线 下伸至未来气管前方，末端向两侧膨大，形成左右两个甲状腺侧叶（图22·3）。甲状舌管的 上段退化消失，其起始段的开口仍残留一浅凹，称盲孔(foramen caecum)。如果甲状舌管的 上段退化不全，残留部分可形成囊肿。胚胎第11周时，甲状腺原基中出现滤泡，第13周初甲状 腺开始出现分泌活动。 (三)舌的发生 胚胎第4周未，左右两下颌隆起的内侧面细胞增生，形成3个隆起，头侧左右一对隆起较 大，称侧舌隆起(lateral lingualswelling),尾侧一个隆起较小位居中线，称奇结节
图22－2 原始消化管的早期演变 一、消化系统的发生 消化系统由消化管和消化腺组成，其上皮成分大部来自内胚层，其结缔组织和肌肉组织均 由中有胚层分化而成。甲状腺、甲状旁腺、胸腺等器官虽然不属于消化系统，但其原基也来自 原始消化管内胚层。舌的上皮也来自原始消化管内胚层。 （一）咽囊的演变 原始咽为前肠头端的一个膨大部，呈左右宽、背腹扁、头端粗、尾端细的漏斗状。在其侧 有5对囊状突起，称咽囊，分别与其外侧的5对鳃沟相对，随着胚胎的发育，各对咽囊也先后发 生重要的分化和演变。 第1对咽囊的外侧份膨大，形成中耳鼓室，其顶部的鳃膜分化为鼓膜，鼓膜外侧为第一鳃 沟形成的外耳道。该咽囊的内侧份伸长，演化为咽鼓管（图22－3）。 第2对咽囊的外侧份退化，内侧份残留的浅窝演 ■［此处缺少一些内容］■ 第5对咽囊很小，形成一细胞团，称后鳃体（ultimobranchial body）。后鳃体的部分细胞 迁入甲状腺原基，分化为甲状腺内的滤泡旁细胞。也有人认为，滤泡旁细胞来自神经嵴的外胚 层细胞，并非来自后鳃体的内胚层细胞。 （二）甲状腺的发生 胚胎第4周初 ，在原始咽底壁正中线相当于第2、3对鳃弓的平面上，上皮细胞增生，形成 一伸向尾侧的盲管，即甲状腺原基，称甲状舌管（thyroglossal duct）。此盲管沿颈部正中线 下伸至未来气管前方，末端向两侧膨大，形成左右两个甲状腺侧叶（图22－3）。甲状舌管的 上段退化消失，其起始段的开口仍残留一浅凹，称盲孔（foramen caecum）。如果甲状舌管的 上段退化不全，残留部分可形成囊肿。胚胎第11周时，甲状腺原基中出现滤泡，第13周初甲状 腺开始出现分泌活动。 （三）舌的发生 胚胎第4周末，左右两下颌隆起的内侧面细胞增生，形成3个隆起，头侧左右一对隆起较 大 ， 称 侧 舌 隆 起 （ lateral lingualswelling ） ， 尾 侧 一 个 隆 起 较 小 位 居 中 线 ， 称 奇 结 节
(tuberculum impar)。左右侧舌隆起迅速增大，并在中线愈合，形成舌体。奇结节生长缓 慢，形成盲孔前方舌体的一部分。第2、3、4对鳃弓腹侧端之间的间充质增生，形成一凸向咽 腔的隆起，称联合突(copula)。联合突的前部发育为舌根，后部发育为会厌。舌根与舌体的 愈合线为一条“V”形界沟（图22·4）。故舌的表面上皮来自咽壁内胚层，舌内的结缔组织来自 原始咽周围的间充质，舌肌则主要由头端体节的生肌节细胞迁移分化而成。 寄技节 力下领味起⑧酒 联合 会厌 图22-4舌的发生 (四)食管和胃的发生 食管由原始咽尾侧的一段原始消化管分化而来。胚胎第4周时，食管很短。随着颈的出现 和心、肺的下降，食管也迅速增长，其表面上皮增生，由单层变为复层，致使管腔变窄，甚至 闭锁。随着胚胎的发育，过度增生的上皮退化吸收，管腔重新出现，上皮仍保持为复层。上皮 周围的间充质分化为食管壁的结缔组织和肌组织。 胚胎发育至第4周，在前肠尾端出现一前后略凸、左右稍扁的梭形膨大，这就是胃的原 基。起初，胃原基紧靠原始横隔下方，其背系膜短，腹系膜长。之后，随着咽和食管的伸长， 胃也向尾侧移动，其背侧缘生长迅速，形成胃大弯；腹侧缘生长缓慢，形成胃小弯。胃大弯的 头端膨出，形成胃底。由于胃背系发育为突向左侧的网膜囊，致使胃大弯由背侧转向左侧，胃 小弯由腹侧转向右侧，使胃沿胚体纵轴向右旋转90度。由于肝的增大，胃的头端被推向左侧： 由于十二指肠的固定，胃的尾端被固定于腹后壁上。结果，胃由原来的垂直方位变成了由左上 至右下的斜行方位（图22·5）
（tuberculum impar）。左右侧舌隆起迅速增大，并在中线愈合，形成舌体。奇结节生长缓 慢，形成盲孔前方舌体的一部分。第2、3、4对鳃弓腹侧端之间的间充质增生，形成一凸向咽 腔的隆起，称联合突（copula）。联合突的前部发育为舌根，后部发育为会厌。舌根与舌体的 愈合线为一条“V”形界沟（图22－4）。故舌的表面上皮来自咽壁内胚层，舌内的结缔组织来自 原始咽周围的间充质，舌肌则主要由头端体节的生肌节细胞迁移分化而成。 图22－4 舌的发生 （四）食管和胃的发生 食管由原始咽尾侧的一段原始消化管分化而来。胚胎第4周时，食管很短。随着颈的出现 和心、肺的下降，食管也迅速增长，其表面上皮增生，由单层变为复层，致使管腔变窄，甚至 闭锁。随着胚胎的发育，过度增生的上皮退化吸收，管腔重新出现，上皮仍保持为复层。上皮 周围的间充质分化为食管壁的结缔组织和肌组织。 胚胎发育至第4周，在前肠尾端出现一前后略凸、左右稍扁的梭形膨大，这就是胃的原 基。起初，胃原基紧靠原始横隔下方，其背系膜短，腹系膜长。之后，随着咽和食管的伸长， 胃也向尾侧移动，其背侧缘生长迅速，形成胃大弯；腹侧缘生长缓慢，形成胃小弯。胃大弯的 头端膨出，形成胃底。由于胃背系发育为突向左侧的网膜囊，致使胃大弯由背侧转向左侧，胃 小弯由腹侧转向右侧，使胃沿胚体纵轴向右旋转90度。由于肝的增大，胃的头端被推向左侧； 由于十二指肠的固定，胃的尾端被固定于腹后壁上。结果，胃由原来的垂直方位变成了由左上 至右下的斜行方位（图22－5）
图22-5胃的发生 (五)肠的发生 胚胎第4周时，随着胃原基的出现，肠管的端被确定，肠起初为一条与胚体长轴平行的直 管，肠的头侧部（即十二指肠），由于其背系膜与腹后壁融合而被固定，其它部分的背系膜则 随着肠管的生长而增长。肠的腹系膜很早即全部退化消失。由于肠的增长速度远比胚体快，致 使肠管形成一凸向腹侧的U"形弯曲，称中肠袢(midgut loop)(图22-6)。肠袢顶部与卵 黄蒂通连，肠系膜上动脉走行于肠袢系膜的中轴部位。肠袢与卵黄蒂相连的头侧段为肠袢的头 支，尾侧段为肠袢尾支。 胚胎第6周，肠袢生长迅速，腹腔容积相对变小，加之肝和中肾的增大，致使肠袢进入脐 带内的胚外体腔（即脐腔，umbilical coelom),形成胚胎性的生理性脐疝。肠袢在脐腔中继 续增长的同时，以肠系膜上动脉为轴心作逆时针方向旋转90度，致使肠袢由矢状方向转向水平 方向，即头支从胚体头侧至吞侧，尾支从尾侧转至左侧，并出现一囊状突起，为盲肠始基。胚 胎第10周时，由于中肾萎缩、肝生长减缓和腹腔的增大，肠袢开始从脐腔退回腹腔，脐腔随之 闭锁。在肠袢退回腹腔时，头支在先，尾支在后，并且逆时针方向再旋转180度，使头支转至 左侧，尾支转至右侧。肠袢通过增长、定向旋转和退腹腔，为建立正常的解剖方位和毗邻关系 奠定了基础。在肠袢退回腹腔的初期。空肠和回肠位居腹腔中部；盲肠位置较高，在肝的下 方；结肠前段横过十二指肠腹侧，后段被推向左侧，成为降结肠。之后，盲肠从肝下方下降至 右髂窝，升结肠随之形成，盲肠始基的远侧份萎缩退化，形成阑尾。降结肠尾段移向中线。形 成乙状结肠（图22-6）
图22－5 胃的发生 （五）肠的发生 胚胎第4周时，随着胃原基的出现，肠管的端被确定，肠起初为一条与胚体长轴平行的直 管，肠的头侧部（即十二指肠），由于其背系膜与腹后壁融合而被固定，其它部分的背系膜则 随着肠管的生长而增长。肠的腹系膜很早即全部退化消失。由于肠的增长速度远比胚体快，致 使肠管形成一凸向腹侧的“U”形弯曲，称中肠袢（midgut loop）（图22－6）。肠袢顶部与卵 黄蒂通连，肠系膜上动脉走行于肠袢系膜的中轴部位。肠袢与卵黄蒂相连的头侧段为肠袢的头 支，尾侧段为肠袢尾支。 胚胎第6周，肠袢生长迅速，腹腔容积相对变小，加之肝和中肾的增大，致使肠袢进入脐 带内的胚外体腔（即脐腔，umbilical coelom），形成胚胎性的生理性脐疝。肠袢在脐腔中继 续增长的同时，以肠系膜上动脉为轴心作逆时针方向旋转90度，致使肠袢由矢状方向转向水平 方向，即头支从胚体头侧至吞侧，尾支从尾侧转至左侧，并出现一囊状突起，为盲肠始基。胚 胎第10周时，由于中肾萎缩、肝生长减缓和腹腔的增大，肠袢开始从脐腔退回腹腔，脐腔随之 闭锁。在肠袢退回腹腔时，头支在先，尾支在后，并且逆时针方向再旋转180度，使头支转至 左侧，尾支转至右侧。肠袢通过增长、定向旋转和退腹腔，为建立正常的解剖方位和毗邻关系 奠定了基础。在肠袢退回腹腔的初期。空肠和回肠位居腹腔中部；盲肠位置较高，在肝的下 方；结肠前段横过十二指肠腹侧，后段被推向左侧，成为降结肠。之后，盲肠从肝下方下降至 右髂窝，升结肠随之形成，盲肠始基的远侧份萎缩退化，形成阑尾。降结肠尾段移向中线。形 成乙状结肠（图22－6）
非黄蒂 中胖头 汤民支 图22-6肠的发生示中肠的旋转 直肠和肛管是泄殖腔分隔、分化的产物。泄殖腔(cloaca)是后肠未端的膨大部分，腹侧 与尿囊相连，尾端由泄殖腔膜封闭。胚胎第6~7周，尿囊起始部分与后肠之间的间充质增生， 形成一镰刀状隔膜突入泄殖腔内，称尿直肠隔(urorectal septum)。此隔迅速增长，并与泄殖 腔膜相连，于是泄殖腔被分隔为背腹两份。腹侧份称尿生殖窦(urogenital sinus),主要分化 为膀胱和尿道；背侧份为原始直肠，分化为直肠和肛管上段（图22·7）·泄殖腔膜也被分为 背腹两分，腹侧份称尿生殖膜(urogenital membrane),背侧份称肛膜(anal membrane)。 肛膜外周为一浅凹，称肛凹或原肛(proectoduem)。肛膜破裂吸收后，消化管尾端与外界相 通，肛凹加深，并演变为肛管的下段。肛管上段的上皮来自内胚层，下段的上皮来自外胚层， 两者之间的分界线称齿状线。尿生殖窦的分化详见第二十三章泌尿系统和生殖系统的发生
图22－6 肠的发生示中肠的旋转 直肠和肛管是泄殖腔分隔、分化的产物。泄殖腔（cloaca）是后肠末端的膨大部分，腹侧 与尿囊相连，尾端由泄殖腔膜封闭。胚胎第6～7周，尿囊起始部分与后肠之间的间充质增生， 形成一镰刀状隔膜突入泄殖腔内，称尿直肠隔（urorectal septum）。此隔迅速增长，并与泄殖 腔膜相连，于是泄殖腔被分隔为背腹两份。腹侧份称尿生殖窦（urogenital sinus），主要分化 为膀胱和尿道；背侧份为原始直肠，分化为直肠和肛管上段（图22－7）。泄殖腔膜也被分为 背腹两分，腹侧份称尿生殖膜（urogenital membrane），背侧份称肛膜（anal membrane）。 肛膜外周为一浅凹，称肛凹或原肛（proectoduem）。肛膜破裂吸收后，消化管尾端与外界相 通，肛凹加深，并演变为肛管的下段。肛管上段的上皮来自内胚层，下段的上皮来自外胚层， 两者之间的分界线称齿状线。尿生殖窦的分化详见第二十三章泌尿系统和生殖系统的发生