《植物学报》：2016年中国植物科学若干领域重要研究进展

植物 otany2017,52(4):394-452,www.chinbullbotany.com doi:10.11983CBB1714 ·主编评述 2016年中国植物科学若干领域重要研究进展 摘要2016年中国植物科学持续稳步发展,表现在中国植物科学家在国际主流高影响力学术期刊发表文章的数量稳中有 升,中国植物科学领域的期刊逆风出行,进入研究性期刊世界前三甲行列。中国科学家在植物学诸多领域取得了丰硕的成 果。水稻(oη yza sativa)产量性状杂种优势的分子遗传杋制解析入选2016年中国科学十大进展;植物受精过程中雌雄配子体 信号识别机制的研究和独脚金内酯的受体感知机制入选2016年生命科学十大进展。我国植物科学,特别是以水稻为代表的 作物研究在国际学术界已占有一席之地。例如,在水稻组学(如基因组和转录组等)资源和技术平台的建立、重测序的开发及 功能基因的克隆和调控网络的解析方面取得了系列重要成果(如揭示了独脚金内酯信号转导的“去抑制化激活”机制、从分 子水平上阐释了水稻籼粳杂种不育和广亲和性基因S5的作用机理及发现了控制水稻耐冷的基因组位点),已经引领世界水 稻乃至作物科学硏究。该文对2016年中国本土植物科学若干领域取得的重要研究进展进行了概括性评述,旨在全面追踪当 前中国植物科学领域的发展前沿和研究热点,与读者共享我国科学家所取得的杰出成就 关镳词中国,植物科学,研究进展,2016年 王小菁,萧浪涛,董爱武,王台,钱前,漆小泉,陈凡,左建儒,杨淑华,顾红雅,陈之端,姜里文,白永飞,孔宏智,种康 (2017).2016年中国植物科学若干领域重要研究进展.植物学报52,394452 2017年1月,正当全世界华人欢度中国传统节日居世界第2)(表1)( Editorial Office of Nature Plants, 春节时,自然集团的植物科学专刊《 Nature plants》2017)。此外,据本刊不完全统计,2016年中国本土科 社论的形式对中国植物科学的飞速发展作了评论,学家在植物及相关学科主流学术期刊上发表论文总 认为中国的植物生物学研究已经确立了其在全球的数为445篇(2012年为181篇,其中100篇(2012年为 卓越地位,特别是在水稻( Oryza sativa)组学(如基因60篇)发表在最具影响力的刊物,如 Science、Ce∥和 组和转录组等)资源和技术平台的建立、重测序的开Naue系列、PNAS、 EMBO Journal、 The Plant Ce∥ 发及功能基因的克隆和调控网络的解析方面取得了和 Molecular Biology andε volution等上,与2012年 系列重要成果(Ma,2016)(如揭示了独脚金内酯信号相比显著升高。中国科学家在植物科学领域取得了令 转导的“去抑制化激活”机制、从分子水平上阐释了世界瞩目的巨大进步。 水稻籼粳杂种不育和广亲和性基因S5的作用机理及 2016年中国科学和中国生命科学十大进展,也 发现了控制水稻耐冷的基因组位点),已经引领世界水显示了植物科学在中国自然科学和生命科学中所占 稻乃至作物科学研究,称之为“中国的复兴”( A Chin-的地位。中科院上海植物生理生态所韩斌研究组与中 ese renaissance)( Editorial Office of Nature plants,国农科院水稻所杨仕华研究组合作揭示水稻产量性 2017)中国科学家在顶级综合性期刊(如ce、 Nature状杂种优势的分子遗传机制作为重要成果入选2016 和 Science等)以及植物科学领域期刊(如 The plant年“中国科学十大进展”,该成果利用全基因组关联 ce∥、 Plant Physiology和 The plant journa等)发表的分析(GWAS)高通量手段对17套代表性杂交水稻品 成果数量也支持中国植物科学这一国际“领跑”地位系的10074份F2代材料进行了基因型和表型性状分 的总体判断(种康等,2016)。优秀研究成果的大幅増析,解析了重要农艺性状杂种优势基因群特征;全 长促使高质量的硏究论文连年倍增。统计数据显示,面、系统地鉴定出了控制水稻杂种优势的主要遗传位 2006年,中国本土科学家在植物科学领域公认的顶点,并详细剖析了三系法、两系法和亚种间杂种优势 级刊物(如 The plant ce∥、 Plant Physiology和The的遗传机制。这一发现将有利于进行高效的杂交优化 Plant Journa上发表的论文总数占世界的63%,到配组,极大地缩短获得具有高产、优质和抗逆杂交品 2016年这一比例迅速上升至约24%)(仅次于美国,位种的选育周期( Huang et al,2016d)。该研究对推动 ⊙植物学报 Chinese Bulletin of Botany

植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2017, 52 (4): 394–452, www.chinbullbotany.com doi: 10.11983/CBB17147 2016年中国植物科学若干领域重要研究进展 摘要 2016年中国植物科学持续稳步发展, 表现在中国植物科学家在国际主流高影响力学术期刊发表文章的数量稳中有 升, 中国植物科学领域的期刊逆风出行, 进入研究性期刊世界前三甲行列。中国科学家在植物学诸多领域取得了丰硕的成 果。水稻(Oryza sativa)产量性状杂种优势的分子遗传机制解析入选2016年中国科学十大进展; 植物受精过程中雌雄配子体 信号识别机制的研究和独脚金内酯的受体感知机制入选2016年生命科学十大进展。我国植物科学, 特别是以水稻为代表的 作物研究在国际学术界已占有一席之地。例如, 在水稻组学(如基因组和转录组等)资源和技术平台的建立、重测序的开发及 功能基因的克隆和调控网络的解析方面取得了系列重要成果(如揭示了独脚金内酯信号转导的“去抑制化激活”机制、从分 子水平上阐释了水稻籼粳杂种不育和广亲和性基因S5的作用机理及发现了控制水稻耐冷的基因组位点), 已经引领世界水 稻乃至作物科学研究。该文对2016年中国本土植物科学若干领域取得的重要研究进展进行了概括性评述, 旨在全面追踪当 前中国植物科学领域的发展前沿和研究热点, 与读者共享我国科学家所取得的杰出成就。 关键词 中国, 植物科学, 研究进展, 2016年 王小菁, 萧浪涛, 董爱武, 王台, 钱前, 漆小泉, 陈凡, 左建儒, 杨淑华, 顾红雅, 陈之端, 姜里文, 白永飞, 孔宏智, 种康 (2017). 2016年中国植物科学若干领域重要研究进展. 植物学报 52, 394–452. 2017年1月, 正当全世界华人欢度中国传统节日 春节时, 自然集团的植物科学专刊《Nature Plants》 以社论的形式对中国植物科学的飞速发展作了评论, 认为中国的植物生物学研究已经确立了其在全球的 卓越地位, 特别是在水稻(Oryza sativa)组学(如基因 组和转录组等)资源和技术平台的建立、重测序的开 发及功能基因的克隆和调控网络的解析方面取得了 系列重要成果(Ma, 2016) (如揭示了独脚金内酯信号 转导的“去抑制化激活”机制、从分子水平上阐释了 水稻籼粳杂种不育和广亲和性基因S5的作用机理及 发现了控制水稻耐冷的基因组位点), 已经引领世界水 稻乃至作物科学研究, 称之为“中国的复兴”(A Chin￾ese renaissance) (Editorial Office of Nature Plants, 2017)。中国科学家在顶级综合性期刊(如Cell、Nature 和Science等)以及植物科学领域期刊(如The Plant Cell、Plant Physiology和The Plant Journal等)发表的 成果数量也支持中国植物科学这一国际“领跑”地位 的总体判断(种康等, 2016)。优秀研究成果的大幅增 长促使高质量的研究论文连年倍增。统计数据显示, 2006年, 中国本土科学家在植物科学领域公认的顶 级刊物(如The Plant Cell、Plant Physiology和The Plant Journal)上发表的论文总数占世界的6.3%, 到 2016年这一比例迅速上升至约24%)(仅次于美国, 位 居世界第2)(表1)(Editorial Office of Nature Plants, 2017)。此外, 据本刊不完全统计, 2016年中国本土科 学家在植物及相关学科主流学术期刊上发表论文总 数为445篇(2012年为181篇), 其中100篇(2012年为 60篇)发表在最具影响力的刊物, 如Science、Cell和 Nature系列、PNAS、EMBO Journal、The Plant Cell 和Molecular Biology and Evolution等上, 与2012年 相比显著升高。中国科学家在植物科学领域取得了令 世界瞩目的巨大进步。 2016年中国科学和中国生命科学十大进展, 也 显示了植物科学在中国自然科学和生命科学中所占 的地位。中科院上海植物生理生态所韩斌研究组与中 国农科院水稻所杨仕华研究组合作揭示水稻产量性 状杂种优势的分子遗传机制作为重要成果入选2016 年“中国科学十大进展”, 该成果利用全基因组关联 分析(GWAS)高通量手段对17套代表性杂交水稻品 系的10 074份F2代材料进行了基因型和表型性状分 析, 解析了重要农艺性状杂种优势基因群特征; 全 面、系统地鉴定出了控制水稻杂种优势的主要遗传位 点, 并详细剖析了三系法、两系法和亚种间杂种优势 的遗传机制。这一发现将有利于进行高效的杂交优化 配组, 极大地缩短获得具有高产、优质和抗逆杂交品 种的选育周期(Huang et al., 2016d)。该研究对推动 ·主编评述· © 植物学报 Chinese Bulletin of Botany

王小菁等:2016年中国植物科学若干领域重要研究进展395 表12016年植物学三大学术期刊排名前5的国家发文量统计(数据来源: Web of science) Table 1 The number of plant science publications originating from top 5 countries in 2016, based on 3 top plant science jour nals(data sources: Web of Science) The plant cel Plant Ph The Plant Journal 文章数量 所占比例(%) 文章数量 所占比例(%) 文章数量 所占比例(%) 中国 23.2 德国 18.5 117 19.9 149 126 928 杂交稻和常规稻精准分子设计育种实践具有重大意 纵观我国植物激素研究,以植物组织培养及其产 义。利用这项研究成果,有望创制出具高配合力特性业化为标志在1970-1990年代取得了世界瞩目的成 的亲本材料和聚合双亲优点的常规稻材料,从而培育就。近年来,我国在植物激素作用机制研究方面开始 出更加优异的作物品种(汪鸿儒和储成才,2017)。在呈现引领的势头,这些重要进展在很大程度上得益于 2016年“中国生命科学领域十大进展”中,植物科国家自然科学基金委员会(NSFC)为期十年的植物激 学有2项成果入选,分别为植物雌雄配子体识别的分素重大专项(已于2016年圆满结题)资助。该专项指导 子机制及植物分枝激素独脚金内酯的受体感知机制专家组组长李家洋院士等学者近期出版的专著《植物 的解析。中科院遗传与发育所杨维才研究组揭示了拟激素代谢与信号转导》( Hormone metabolism and 南芥( Arabidopsis thaliana)中花粉管识别雌性吸引信 Signaling in Plants)是对该专项重要成果的总结(Liet 号的受体蛋白复合体及其信号识别和激活的分子机al,2017)。独脚金内酯代谢和其受体复合物的分离及 制;回答了植物生殖生物学多年来一直悬疑的问题独脚金内酯信号转导通路解析等系列成果是该专项 花粉管与雌配子体之间如何感知及互作。这一重的代表性成果(种康等,2016);复杂结构植物激素的 要研究成果引起了国内外同行专家的关注,并获得高检测鉴定与“组分析”平台的建立则解决了我国植物 度评价(彭雄波和孙蒙祥,2016; Li and zhang,2016),激素研究的技术瓶颈问题( Li et al.,2016b) 国际同行在同期的 Nature杂志上对该工作进行了点 植物光合作用的原初反应从光系统Ⅲ开始,是由 评( Cheung and Wu,2016)。该研究组通过转基因手25个以上的蛋白质亚基以及众多色素和其它辅因子 段将其中一个信号受体导入荠菜( Capsella rubella)组成的超大膜蛋白-色素复合物。光合膜复合物吸收、 中,并与拟南芥进行杂交,转基因荠菜的花粉管识别传递和转能机制的解析有助于仿生材料的制备与人 拟南芥胚囊的效率得到明显提高( Wang et al,工模拟光合作用,其结构解析的难度不言而喻。中科 2016n)。研究成果为克服杂交育种中的杂交不亲和性院生物物理所柳振峰研究组与国内多家单位合作,使 提供了重要理论依据,对推动该领域的研究具有开创用单颗粒冷冻电镜技术,在32A分辨率下解析了菠 性意义。入选2016年“生命科学十大进展”的另一项菜( Spinacia oleracea)光系统捕光复合物川超级膜蛋 植物科学成果是清华大学谢道昕研究组发现了独脚白复合体的三维结构,揭示了 LHCI CP29和cP26 金内酯的受体感知机制,揭示了“受体-配体”不可向天线复合物cP43或CP47传递能量的途径,并对光 逆识别的新规律。他们通过解析独脚金内酯及其受体保护过程中发挥作用的潜在能量猝灭位点进行了定 复合体(AtD14-D3ASK1)的结构,发现受体D14参与位 Wei et al,2016)。研究结果对在分子水平上深入 激素活性分子的合成和不可逆结合,进而触发信号转理解PS|-LHC超级复合物中的能量传递时间动力学 导链,从而调控植物分枝( Yao et al,2016b)。研究成和光保护机理具有重要意义。在光形态建成研究领域, 果丰富了生物学领域过去百年建立的配体可逆地结福建农林大学林辰涛研究组证明了植物隐花色素的 合受体并循环地触发传递链的“配体-受体”识别理光诱导蛋白质二聚化反应为其原初光反应的关键步 论,为创立生物受体与配体不可逆识别的新理论奠定骤,发现了隐花色素的二聚化反应受到2个隐花色素 了基础(常金科和黎家,2017) 抑制因子(BC)的调控,以决定植物光受体活性与信 ⊙植物学报 Chinese Bulletin of Botany

王小菁等: 2016 年中国植物科学若干领域重要研究进展 395 表1 2016年植物学三大学术期刊排名前5的国家发文量统计(数据来源: Web of Science) Table 1 The number of plant science publications originating from top 5 countries in 2016, based on 3 top plant science jour￾nals (data sources: Web of Science) The Plant Cell Plant Physiology The Plant Journal 文章数量 所占比例(%) 文章数量 所占比例(%) 文章数量 所占比例(%) 美国 74 31.2 202 34.5 87 38.1 中国 50 21.1 141 24.0 53 23.2 德国 44 18.5 117 19.9 34 14.9 法国 27 11.4 74 12.6 29 12.7 日本 22 9.28 56 9.5 24 10.5 杂交稻和常规稻精准分子设计育种实践具有重大意 义。利用这项研究成果, 有望创制出具高配合力特性 的亲本材料和聚合双亲优点的常规稻材料, 从而培育 出更加优异的作物品种(汪鸿儒和储成才, 2017)。在 2016年“中国生命科学领域十大进展”中, 植物科 学有2项成果入选, 分别为植物雌雄配子体识别的分 子机制及植物分枝激素独脚金内酯的受体感知机制 的解析。中科院遗传与发育所杨维才研究组揭示了拟 南芥(Arabidopsis thaliana)中花粉管识别雌性吸引信 号的受体蛋白复合体及其信号识别和激活的分子机 制; 回答了植物生殖生物学多年来一直悬疑的问题 ——花粉管与雌配子体之间如何感知及互作。这一重 要研究成果引起了国内外同行专家的关注, 并获得高 度评价(彭雄波和孙蒙祥, 2016; Li and Zhang, 2016), 国际同行在同期的Nature杂志上对该工作进行了点 评(Cheung and Wu, 2016)。该研究组通过转基因手 段将其中一个信号受体导入荠菜(Capsella rubella) 中, 并与拟南芥进行杂交, 转基因荠菜的花粉管识别 拟南芥胚囊的效率得到明显提高 (Wang et al., 2016n)。研究成果为克服杂交育种中的杂交不亲和性 提供了重要理论依据, 对推动该领域的研究具有开创 性意义。入选2016年“生命科学十大进展”的另一项 植物科学成果是清华大学谢道昕研究组发现了独脚 金内酯的受体感知机制, 揭示了“受体-配体”不可 逆识别的新规律。他们通过解析独脚金内酯及其受体 复合体(AtD14-D3-ASK1)的结构, 发现受体D14参与 激素活性分子的合成和不可逆结合, 进而触发信号转 导链, 从而调控植物分枝(Yao et al., 2016b)。研究成 果丰富了生物学领域过去百年建立的配体可逆地结 合受体并循环地触发传递链的“配体-受体”识别理 论, 为创立生物受体与配体不可逆识别的新理论奠定 了基础(常金科和黎家, 2017)。 纵观我国植物激素研究, 以植物组织培养及其产 业化为标志在1970–1990年代取得了世界瞩目的成 就。近年来, 我国在植物激素作用机制研究方面开始 呈现引领的势头, 这些重要进展在很大程度上得益于 国家自然科学基金委员会(NSFC)为期十年的植物激 素重大专项(已于2016年圆满结题)资助。该专项指导 专家组组长李家洋院士等学者近期出版的专著《植物 激素代谢与信号转导》(Hormone Metabolism and Signaling in Plants)是对该专项重要成果的总结(Li et al., 2017)。独脚金内酯代谢和其受体复合物的分离及 独脚金内酯信号转导通路解析等系列成果是该专项 的代表性成果(种康等, 2016); 复杂结构植物激素的 检测鉴定与“组分析”平台的建立则解决了我国植物 激素研究的技术瓶颈问题(Li et al., 2016b)。 植物光合作用的原初反应从光系统II开始, 是由 25个以上的蛋白质亚基以及众多色素和其它辅因子 组成的超大膜蛋白-色素复合物。光合膜复合物吸收、 传递和转能机制的解析有助于仿生材料的制备与人 工模拟光合作用, 其结构解析的难度不言而喻。中科 院生物物理所柳振峰研究组与国内多家单位合作, 使 用单颗粒冷冻电镜技术, 在3.2Å分辨率下解析了菠 菜(Spinacia oleracea)光系统II捕光复合物II超级膜蛋 白复合体的三维结构, 揭示了LHCII、CP29和CP26 向天线复合物CP43或CP47传递能量的途径, 并对光 保护过程中发挥作用的潜在能量猝灭位点进行了定 位(Wei et al., 2016)。研究结果对在分子水平上深入 理解PSII-LHCII超级复合物中的能量传递时间动力学 和光保护机理具有重要意义。在光形态建成研究领域, 福建农林大学林辰涛研究组证明了植物隐花色素的 光诱导蛋白质二聚化反应为其原初光反应的关键步 骤, 发现了隐花色素的二聚化反应受到2个隐花色素 抑制因子(BIC)的调控, 以决定植物光受体活性与信 © 植物学报 Chinese Bulletin of Botany

396植物学报52(4)2017 号强弱,进而调控光形态建成和生长发育进程(wang早以前就开展了对水稻光敏不育基因的研究,并确定 etal,2016j)。我国从2000年开始加大对自然保护的了农垦58S的光敏不育特性由pms1和pms3两个位点 投入。中科院生态环境硏究中心欧阳志云研究组与国控制。2012年,他们成功克隆并解析了pms3位点。 外科学家合作,分析了我国第一个“全国生态环境最近,该研究组对pms1位点的研究又取得了新成果。 10年(2000-2010年)变化调査评估”数据,确立了将他们发现,pms1基因是不完全显性基因,编码1个长 生态系统服务与受益者区域生态保护相结合进行评链非编码RNA。该基因的转录本PMS仟T能被mcro- 估的新方法,为更好地认识中国天然林保护工程等所RNA2118识别并介导剪接,之后从剪接位点开始形 造成的影响奠定了基础( Ouyang et al,2016)。 成一串21nt且为植物特有的 phasiNG。农垦58S与 科技期刊在某种意义上代表了国家科技发展的可育品种在pms区间剪接位点下游的24bp处有1个 总体水平,近年来我国出版的国际学术刊物的影响力碱基的突变,这一突变导致农垦58S在长日照下能够 突飞猛进。SC|《期刊引证报告》(2013-2017)的数产生更多的 phasIRNA,从而造成雄性不育。进一步研 据显示,近5年SC收录的我国植物类期刊数量迅速究发现,这些 phasIRNA在长日照下农垦58S中的表 增长,2012年仅收录了151种,到2016年猛增至188达量明显高于正常可育的对照品种。不包含完整mR 种,涨幅达245%(数据来源: Web of science)。20162118识别位点的PMS仟T则不能发挥正常的功能来降 年我国植物科学领域的期刊 Molecular Plant(MP逆低长日照下的育性,表明PMST经过mR2118介导 风出行,影响因子在研究性期刊中仅次于Naue产生的 phasiRNA在调控水稻光敏雄性不育过程中发 Plants,位列第2。MP创刊仅10年时间,其在植物科学挥重要作用。PMS1T是目前为止鉴定到的第1个具有 领域的所有211种SC收录的期刊(研究性和综述类)中生物学功能的PHAS基因(能产生 phasiRNA的基因) 排名迅速升至第5,居于前237%。此外,办刊历史悠证明这类小RNA对植物的生长发育具有重要的作用 久的 Journal of Integrative Plant Biology(JPB)也呈( Fan et al,2016)。该研究首次揭示了植物 phasiRNA 现良好的发展态势,2016年度其在SC收录的植物学是有功能的且控制重要的农艺性状,对其它雄性不育 学术期刊中位列第24位,已连续5年位居Q1区。科技基因的研究及两系不育系的培育与利用具有指导意 期刊作为科研成果的展示平台,其快速崛起标志着我义。此外,张启发研究组还开发了一种标记物指导的 国植物科学研究在国际学术界的地位在快速提升 杂交种产量预测方法,证实了通过基因组杂交育种可 本年度我国科学家在植物科学领域取得了许多显著提高水稻产量( Xu et al,2014)。之后,该研究组 重要的研究成果。为了帮助读者全面、系统地了解当又利用转录组和代谢组数据作为预测产量的潜在资 前中国植物科学发展的最新前沿和热点,我们对源,发现可进一步提高杂交水稻产量的可预测性。该 2016年中国植物科学领域的重要成果,按照不同的研究应用了5种预测方法,包括最小绝对收缩和选择 研究方向进行了分类整理(资料来源:国际著名的综算子( least absolute shrinkage and selection op 合性学术期刊和植物科学的顶级及顶尖期刊)。由于 erator, LASSO、最佳线性无偏预测( best linear ubi 资料收集和篇幅限制,仅能浅尝辄止,也可能有遗 ased prediction,BLUP)、随机搜索变量选择( stoch- 漏,敬请同行谅解。 astic search variable selection,SSVS)、偏最小二乘 法( partial least squares,PLS)和支持向量机( support 水稻生物学 vector machine, SVM-RbF or SVM-POLY)。其中, 11水稻育性及作物育种 LASSO和BLUP最为有效。相比基因组预测,使用代 谢组数据预测时,杂交种产量的可预测性提高了近2 光敏感雄性核不育水稻农垦58S的发现拉开了两系法倍。但对遗传力较高的性状,基因组数据预测方法最 杂交稻的序幕。两系法杂交稻育种是继三系法杂交水为有效。在源自210个重组自交系的21945个潜在杂 稻之后水稻遗传育种上的又一重大科技创新,与三系交种中,根据代谢物预测选择出的前10个杂交种将 法相比具有显著的优越性。两系法可使水稻产量在现使产量增长约30%( Ku et al,2016c)。该研究为在众 有杂交水稻基础上实现更高产目标。张启发研究组很多杂交组合中快速有效地鉴定出最优的杂交组合提 ⊙植物学报 Chinese Bulletin of Botany

396 植物学报 52(4) 2017 号强弱, 进而调控光形态建成和生长发育进程(Wang et al., 2016j)。我国从2000年开始加大对自然保护的 投入。中科院生态环境研究中心欧阳志云研究组与国 外科学家合作, 分析了我国第一个“全国生态环境 10年(2000–2010年)变化调查评估”数据, 确立了将 生态系统服务与受益者区域生态保护相结合进行评 估的新方法, 为更好地认识中国天然林保护工程等所 造成的影响奠定了基础(Ouyang et al., 2016)。 科技期刊在某种意义上代表了国家科技发展的 总体水平, 近年来我国出版的国际学术刊物的影响力 突飞猛进。SCI《期刊引证报告》(2013–2017)的数 据显示, 近5年SCI收录的我国植物类期刊数量迅速 增长, 2012年仅收录了151种, 到2016年猛增至188 种, 涨幅达24.5% (数据来源: Web of Science)。2016 年我国植物科学领域的期刊Molecular Plant (MP)逆 风出行, 影响因子在研究性期刊中仅次于Nature Plants, 位列第2。MP创刊仅10年时间, 其在植物科学 领域的所有211种SCI收录的期刊(研究性和综述类)中 排名迅速升至第5, 居于前2.37%。此外, 办刊历史悠 久的Journal of Integrative Plant Biology (JIPB)也呈 现良好的发展态势, 2016年度其在SCI收录的植物学 学术期刊中位列第24位, 已连续5年位居Q1区。科技 期刊作为科研成果的展示平台, 其快速崛起标志着我 国植物科学研究在国际学术界的地位在快速提升。 本年度我国科学家在植物科学领域取得了许多 重要的研究成果。为了帮助读者全面、系统地了解当 前中国植物科学发展的最新前沿和热点, 我们对 2016年中国植物科学领域的重要成果, 按照不同的 研究方向进行了分类整理(资料来源: 国际著名的综 合性学术期刊和植物科学的顶级及顶尖期刊)。由于 资料收集和篇幅限制, 仅能浅尝辄止, 也可能有遗 漏, 敬请同行谅解。 1 水稻生物学 1.1 水稻育性及作物育种 光敏感雄性核不育水稻农垦58S的发现拉开了两系法 杂交稻的序幕。两系法杂交稻育种是继三系法杂交水 稻之后水稻遗传育种上的又一重大科技创新, 与三系 法相比具有显著的优越性。两系法可使水稻产量在现 有杂交水稻基础上实现更高产目标。张启发研究组很 早以前就开展了对水稻光敏不育基因的研究, 并确定 了农垦58S的光敏不育特性由pms1和pms3两个位点 控制。2012年, 他们成功克隆并解析了pms3位点。 最近, 该研究组对pms1位点的研究又取得了新成果。 他们发现, pms1基因是不完全显性基因, 编码1个长 链非编码RNA。该基因的转录本PMS1T能被micro￾RNA2118识别并介导剪接, 之后从剪接位点开始形 成一串21 nt且为植物特有的phasiRNA。农垦58S与 可育品种在pms1区间剪接位点下游的24 bp处有1个 碱基的突变, 这一突变导致农垦58S在长日照下能够 产生更多的phasiRNA, 从而造成雄性不育。进一步研 究发现, 这些phasiRNA在长日照下农垦58S中的表 达量明显高于正常可育的对照品种。不包含完整miR- 2118识别位点的PMS1T则不能发挥正常的功能来降 低长日照下的育性, 表明PMS1T经过miR2118介导 产生的phasiRNA在调控水稻光敏雄性不育过程中发 挥重要作用。PMS1T是目前为止鉴定到的第1个具有 生物学功能的PHAS基因(能产生phasiRNA的基因), 证明这类小RNA对植物的生长发育具有重要的作用 (Fan et al., 2016)。该研究首次揭示了植物phasiRNA 是有功能的且控制重要的农艺性状, 对其它雄性不育 基因的研究及两系不育系的培育与利用具有指导意 义。此外, 张启发研究组还开发了一种标记物指导的 杂交种产量预测方法, 证实了通过基因组杂交育种可 显著提高水稻产量(Xu et al., 2014)。之后, 该研究组 又利用转录组和代谢组数据作为预测产量的潜在资 源, 发现可进一步提高杂交水稻产量的可预测性。该 研究应用了5种预测方法, 包括最小绝对收缩和选择 算子(least absolute shrinkage and selection op￾erator, LASSO)、最佳线性无偏预测(best linear unbi￾ased prediction, BLUP)、随机搜索变量选择(stoch￾astic search variable selection, SSVS)、偏最小二乘 法(partial least squares, PLS)和支持向量机(support vector machine, SVM-RBF or SVM-POLY)。其中, LASSO和BLUP最为有效。相比基因组预测, 使用代 谢组数据预测时, 杂交种产量的可预测性提高了近2 倍。但对遗传力较高的性状, 基因组数据预测方法最 为有效。在源自210个重组自交系的21 945个潜在杂 交种中, 根据代谢物预测选择出的前10个杂交种将 使产量增长约30% (Xu et al., 2016c)。该研究为在众 多杂交组合中快速有效地鉴定出最优的杂交组合提 © 植物学报 Chinese Bulletin of Botany

王小菁等:2016年中国植物科学若干领域重要研究进展397 供了技术支持 大小)等水稻生长形态对其产量有直接的影响。株型 杂交稻高产来自对水稻杂种优势现象的有效利构成包括分蘖角度和穗型等。分蘖角度是植物理想株 用。杂种优势是一种复杂的生物学现象,在农业生产型的重要组成部分,了解其遗传基础,挖掘相关有利 中已应用了许多年,然而这一现象背后的遗传机理至等位基因,将有助于培育植物新品种。邢永忠研究组 今仍不十分清楚。杂种优势分子机制研究的主要困难利用两个环境下529个不同水稻品种(295个籼稻和 在于基因表达差异“背景噪音”过大,有效排除这些156个粳稻品种),使用GWAS高通量手段检测了控 与杂种优势无关的差异表达基因是研究的关键。田大制分蘖角度的基因。该研究组在海南和武汉两个环境 成和杨四海研究组通过选取肥料作为控制因素,使杂中分别检测到10和13个特异性控制分蘖角度的数量 种个体表现不出杂种的优势,然后以此材料为参照,性状位点(QTLs),其中7个QTLs为两种环境下共有 与正常的杂种优势表现明显的个体进行比较,达到去(包括已报道的主效基因TAC1。籼粳亚种间并未发现 除“背景噪音”的目的。研究发现,当不使用阴性对共同的QTLs。他们还对3号染色体上的qTA3候选基 照组时,共鉴定出1605个差异表达基因,与前人鉴因进行了突变分析,发现了1个控制水稻分蘖角度的 定的结果(2000-3000个)基本接近;但采用阴性对新基因TAC3,该基因编码1个保守的假设蛋白,并倾 照组处理后,仅336个与杂种优势有关的差异表达基向于在分蘖基部优先表达。d2( ebisu dwa突变体则 因被保留,从而高效地排除了背景差异表达基因。该除了以往描述的表型外,还出现了分蘖角度降低的表 研究还发现,绝大多数被保留基因在杂交F1代植株中型。核苷酸多样性分析表明,TAC3、D2和TAC1三个 的表达水平介于双亲之间( Guet al,2016)。该研究不主效QTLs在粳稻驯化过程中经历了选择;同时,该 仅提供了一个可提高研究杂种优势分子机制可靠性研究组利用单倍型分析确定了TAC3、D2和TAC1的 的方法,还对杂种优势的分子机制进行了阐释。 有利等位基因 ong et al,2016)。该研究结果表明, 基于有序间隔的短回文重复核酸酶( CRISPR/籼稻和粳稻亚群间的分蘖角度有着不同的遗传基础, Cas9)的基因组编辑技术在生命科学领域掀起了一场TAc3、TAc1和D2等基因的发现将有利于水稻新品 全新的技术革命,被广泛应用于包括农作物在内的各种的培育。 种生物体的基因组编辑。然而,该技术也有缺点,即 穗型是与水稻株型和产量密切相关的重要农艺 对基因的编辑不是特别精确,不能做到基因的定点替性状。赤霉素(GAs)作为植物体内广泛存在的一类激 换或定点插入,严重限制了其在植物基因组学和农作素,对植物的生长至关重要。EU1( ELONGATED 物分子设计育种上更好地应用。高彩霞研究组与李家 UPPERMOST INTERNODE1编码一个细胞色素 洋研究组合作,利用非同源末端连接(NHEJ)修复途P450单加氧酶,可使具生物活性的赤霉素失活。抑制 径,成功地在水稻中建立了基于 CRISPR/Cas9技术EU1表达可提高水稻内源赤霉素含量,增加水稻的 的基因替换以及基因定点插入体系,实现了水稻内源株高和穗颈长,但一直以来人们对EU表达调控的 OSEPS尸S基因保守区两个氨基酸的定点替换(T1021机理并不清楚。储成才研究组通过分析1个水稻显性 和P106s,TPS),在T代获得了TPS定点替换的杂包穗突变体ee1-D( (regulator of EU1),发现HD-zP 合体。遗传分析表明, OSEPSPS基因TPS突变可稳类转录因子家族中的HOx12直接调控EU1基因的表 定遗传到下一代( Li et al.,2016d)。该研究利用修复途达,HOX12和EU1基因均在水稻幼穗(尤其是花药)中 径中占主导地位的NHEJ修复方式在植物中建立的基高表达。HOX12作为转录激活因子,可在体内与EU1 因定点替换及定点插入策略,具有简单、高效和广适启动子区直接结合并促进其表达,进而控制植物内源 性优点,极大地拓展了 CRISPR/Cas9技术在植物中GA4的代谢和穗茎伸长。在水稻生殖生长阶段,GA4 的应用范围,为植物基因功能的解析和农作物分子设在花药及稻穗中大量积累。EU1则可降解GA4,维持 计育种提供了一条全新的技术路线 植物的正常生长。HOX12干涉株系中EU∥1基因表达 量下降,使GA4降解减缓,并从穗向穗茎流动,导致 12水稻农艺性状的遗传调控 穗茎中GA4的含量增加以及穗茎节变长( Gao et al 水稻是重要的粮食作物之一。株型和种子粒型(籽粒2016e)。该研究为解决水稻杂交稻制种中不育系的包 ⊙植物学报 Chinese Bulletin of Botany

王小菁等: 2016 年中国植物科学若干领域重要研究进展 397 供了技术支持。 杂交稻高产来自对水稻杂种优势现象的有效利 用。杂种优势是一种复杂的生物学现象, 在农业生产 中已应用了许多年, 然而这一现象背后的遗传机理至 今仍不十分清楚。杂种优势分子机制研究的主要困难 在于基因表达差异“背景噪音”过大, 有效排除这些 与杂种优势无关的差异表达基因是研究的关键。田大 成和杨四海研究组通过选取肥料作为控制因素, 使杂 种个体表现不出杂种的优势, 然后以此材料为参照, 与正常的杂种优势表现明显的个体进行比较, 达到去 除“背景噪音”的目的。研究发现, 当不使用阴性对 照组时, 共鉴定出1 605个差异表达基因, 与前人鉴 定的结果(2 000–3 000个)基本接近; 但采用阴性对 照组处理后, 仅336个与杂种优势有关的差异表达基 因被保留, 从而高效地排除了背景差异表达基因。该 研究还发现, 绝大多数被保留基因在杂交F1代植株中 的表达水平介于双亲之间(Gu et al., 2016)。该研究不 仅提供了一个可提高研究杂种优势分子机制可靠性 的方法, 还对杂种优势的分子机制进行了阐释。 基于有序间隔的短回文重复核酸酶(CRISPR/ Cas9)的基因组编辑技术在生命科学领域掀起了一场 全新的技术革命, 被广泛应用于包括农作物在内的各 种生物体的基因组编辑。然而, 该技术也有缺点, 即 对基因的编辑不是特别精确, 不能做到基因的定点替 换或定点插入, 严重限制了其在植物基因组学和农作 物分子设计育种上更好地应用。高彩霞研究组与李家 洋研究组合作, 利用非同源末端连接(NHEJ)修复途 径, 成功地在水稻中建立了基于CRISPR/Cas9技术 的基因替换以及基因定点插入体系, 实现了水稻内源 OsEPSPS基因保守区两个氨基酸的定点替换(T102I 和P106S, TIPS), 在T0代获得了TIPS定点替换的杂 合体。遗传分析表明, OsEPSPS基因TIPS突变可稳 定遗传到下一代(Li et al., 2016d)。该研究利用修复途 径中占主导地位的NHEJ修复方式在植物中建立的基 因定点替换及定点插入策略, 具有简单、高效和广适 性优点, 极大地拓展了CRISPR/Cas9技术在植物中 的应用范围, 为植物基因功能的解析和农作物分子设 计育种提供了一条全新的技术路线。 1.2 水稻农艺性状的遗传调控 水稻是重要的粮食作物之一。株型和种子粒型(籽粒 大小)等水稻生长形态对其产量有直接的影响。株型 构成包括分蘖角度和穗型等。分蘖角度是植物理想株 型的重要组成部分, 了解其遗传基础, 挖掘相关有利 等位基因, 将有助于培育植物新品种。邢永忠研究组 利用两个环境下529个不同水稻品种(295个籼稻和 156个粳稻品种), 使用GWAS高通量手段检测了控 制分蘖角度的基因。该研究组在海南和武汉两个环境 中分别检测到10和13个特异性控制分蘖角度的数量 性状位点(QTLs), 其中7个QTLs为两种环境下共有 (包括已报道的主效基因TAC1)。籼粳亚种间并未发现 共同的QTLs。他们还对3号染色体上的qTA3候选基 因进行了突变分析, 发现了1个控制水稻分蘖角度的 新基因TAC3, 该基因编码1个保守的假设蛋白, 并倾 向于在分蘖基部优先表达。d2 (ebisu dwarf)突变体则 除了以往描述的表型外, 还出现了分蘖角度降低的表 型。核苷酸多样性分析表明, TAC3、D2和TAC1三个 主效QTLs在粳稻驯化过程中经历了选择; 同时, 该 研究组利用单倍型分析确定了TAC3、D2和TAC1的 有利等位基因(Dong et al., 2016)。该研究结果表明, 籼稻和粳稻亚群间的分蘖角度有着不同的遗传基础, TAC3、TAC1和D2等基因的发现将有利于水稻新品 种的培育。 穗型是与水稻株型和产量密切相关的重要农艺 性状。赤霉素(GAs)作为植物体内广泛存在的一类激 素, 对植物的生长至关重要。EUI1 (ELONGATED UPPERMOST INTERNODE1)编码一个细胞色素 P450单加氧酶, 可使具生物活性的赤霉素失活。抑制 EUI1表达可提高水稻内源赤霉素含量, 增加水稻的 株高和穗颈长, 但一直以来人们对EUI1表达调控的 机理并不清楚。储成才研究组通过分析1个水稻显性 包穗突变体ree1-D (regulator of EUI1), 发现HD-ZIP I类转录因子家族中的HOX12直接调控EUI1基因的表 达, HOX12和EUI1基因均在水稻幼穗(尤其是花药)中 高表达。HOX12作为转录激活因子, 可在体内与EUI1 启动子区直接结合并促进其表达, 进而控制植物内源 GA4的代谢和穗茎伸长。在水稻生殖生长阶段, GA4 在花药及稻穗中大量积累。EUI1则可降解GA4, 维持 植物的正常生长。HOX12干涉株系中EUI1基因表达 量下降, 使GA4降解减缓, 并从穗向穗茎流动, 导致 穗茎中GA4的含量增加以及穗茎节变长(Gao et al., 2016e)。该研究为解决水稻杂交稻制种中不育系的包 © 植物学报 Chinese Bulletin of Botany

398植物学报52(4)2017 穗问题提供了很好的解决方案 鉴( Gao et al.,2016a)。该研究揭示了一个整合花序 水稻开花(或抽穗)与植株耐旱性是影响水稻产量发育、生长素合成以及一些信号通路的保守 miRNA 的两个主要因素。而目前人们对植物响应水资源可利依赖性调控模块,在利用遗传工程改造高产作物方面 用量调控开花期的机制尚了解甚少。刘斌研究组利用潜力巨大。 大规模筛选杂合转录因子的方法,确定了1个水稻 水稻穗状花序上部的颖花开花早,获得灌浆物质 ABA响应元件结合因子1( OSABF1),该因子为花期的能力强,是优势花;下部的颖花开花迟,获得灌浆 转变的抑制子(不依赖光周期)。干扰和敲除∂sABF1物质的能力弱,是弱势花。弱势花灌浆不充分已是现 及其同源基因 Osb/P40均可导致早花表型。干旱能代水稻生产中的一个严重问题,但其原因和调控机制 增强 OSABF1基因的表达,间接抑制开花关键激活子仍不清楚。张建华研究组通过对灌浆期间同一粳稻品 Ehd的表达。此外,该研究组还鉴定出了1个受种进行3种不同的灌溉方式处理,研究了开花后蛋白 OSABF1直接调控的干旱诱导基因 OsWRκY104。过表达与籽粒灌浆的关系及利用灌溉方法调节蛋白表 量表达该基因可抑制Ehd1的表达,表现晚花表型达来增强籽粒灌浆的可能性。该研究比较了优势花和 ( Zhang et al,2016。该研究揭示了一个新的通过响弱势花中的差异表达蛋白,发现与光合作用、碳水化 应环境水可用性变化来调节水稻抽穗期的途径,对干合物和能量代谢等相关的蛋白表达在弱势花中显著 旱地区高性能水稻品种的培育具重要意义 下调。此外,还发现干湿交替和适中的干燥土壤处理 Hd1是在长日照条件下抑制开花的一个关键调会提高灌浆速率及上述蛋白的表达;干湿交替和严重 节因子,但可在短日照条件下,通过影响成花素基因的干燥土壤处理则表现出相反的趋势。编码上述蛋白 Hd3a的表达促进开花。水稻Hd1的等位突变影响不同的基因在转录水平上也获得了类似的结果( Chen et 地区适栽品种的抽穗期,1在长/短日照条件下具有al,2016)。该研究有助于解决稻穗弱势花灌浆不充 相似的节律性表达,但在长/短日照条件下相反的调分问题,对挖掘水稻生产潜力起到积极的推动作用 控水稻抽穗期的功能可能与转录及翻译后修饰有关, 水稻花器官受精后迅速膨胀扩展,这个过程决定 具体机制还不清晰。路铁刚研究组克隆了长日照下抽了种子最后的库强潜力。目前,水稻种子发育的研究 穗期抑制因子基因HDR1( Heading Date Repressor主要集中于胚乳的填充过程,而对子房扩张的了解十 1),鉴定了与HDR1相互作用的osK4激酶,发现HDR1-分有限。姚善国研究组获得了1个水稻子房扩展延迟 OsK4复合体磷酸化HD1蛋白,抑制成花素基因突变体cm1。CRR1编码1个与拟南芥胼胝质合成酶 Hd3a/RFT1的表达,从而调控长日照条件下的水稻 AtGSL8和AGSL10同源的蛋白质,该蛋白在水稻子 抽穗( Sun et al,2016d)。该研究揭示了长日照条件下房初始膨胀过程中起关键作用。cm1中的点突变导致 调控水稻抽穗期的分子机制,为不同栽培品种抽穗期突变体产生可变剪接,进而影响碳水化合物正常有效 的调控和广适性提供了研究思路与基因资源。 地从侧面维管系统卸载到颖果的过程,导致突变体果 穗和颖花发育是水稻生殖过程的重要阶段,直接皮只含少量的淀粉颗粒并呈不均匀分布。该研究还发 关系水稻产量的高低。小分子RNA(mRNA)是一类长现,水稻所有器官中均可检测到CRR1的表达,但在 度为20-24核苷酸的单链小RNA,关于其调控水稻穗维管束组成的花托中表达水平最高。CRR1功能缺失 发育和产量的分子机理目前还知之甚少。李绍清研究导致突变体子房和花托无序维管束细胞模式的产生 组对3个杂交稻进行了研究,发现阻断miR396可通过此外,突变体在植株维管束细胞壁形成中存在缺陷, 直接诱导生长调控因子6基因( OSGRF6),调节枝梗胼胝质在这些细胞壁异常细胞的胞间连丝上沉积也 和小穗的发育,从而提高水稻产量。 OSGRF6上调导特异性减少( Song et al!,2016b)。该研究确定了水稻 致包括植物生长素(AA生物合成以及枝梗和小穗发子房初始扩张过程中的一个关键基因,加深了人们对 育相关转录因子等几个直接下游生物学分支协调激种子发育过程的理解。 活。miR396是水稻和玉米等农作物中共同存在的保 籽粒大小也是影响水稻产量的重要因素。到目前 守基因,它的发现不但为水稻高产改良提供了新思为止,已经发现了几个控制粒长和粒宽的基因,如 路,而且为玉米等粮食作物的高产遗传改良提供了借GL7GW7等,它们通过激活细胞周期促进细胞分裂, ⊙植物学报 Chinese Bulletin of Botany

398 植物学报 52(4) 2017 穗问题提供了很好的解决方案。 水稻开花(或抽穗)与植株耐旱性是影响水稻产量 的两个主要因素。而目前人们对植物响应水资源可利 用量调控开花期的机制尚了解甚少。刘斌研究组利用 大规模筛选杂合转录因子的方法, 确定了1个水稻 ABA响应元件结合因子1 (OsABF1), 该因子为花期 转变的抑制子(不依赖光周期)。干扰和敲除OsABF1 及其同源基因OsbZIP40均可导致早花表型。干旱能 增强OsABF1基因的表达, 间接抑制开花关键激活子 Ehd1的表达。此外, 该研究组还鉴定出了1个受 OsABF1直接调控的干旱诱导基因OsWRKY104。过 量表达该基因可抑制Ehd1的表达, 表现晚花表型 (Zhang et al., 2016f)。该研究揭示了一个新的通过响 应环境水可用性变化来调节水稻抽穗期的途径, 对干 旱地区高性能水稻品种的培育具重要意义。 Hd1是在长日照条件下抑制开花的一个关键调 节因子, 但可在短日照条件下, 通过影响成花素基因 Hd3a的表达促进开花。水稻Hd1的等位突变影响不同 地区适栽品种的抽穗期, Hd1在长/短日照条件下具有 相似的节律性表达, 但在长/短日照条件下相反的调 控水稻抽穗期的功能可能与转录及翻译后修饰有关, 具体机制还不清晰。路铁刚研究组克隆了长日照下抽 穗期抑制因子基因HDR1 (Heading Date Repressor 1), 鉴定了与HDR1相互作用的OsK4激酶, 发现HDR1- OsK4复合体磷酸化HD1蛋白, 抑制成花素基因 Hd3a/RFT1的表达, 从而调控长日照条件下的水稻 抽穗(Sun et al., 2016d)。该研究揭示了长日照条件下 调控水稻抽穗期的分子机制, 为不同栽培品种抽穗期 的调控和广适性提供了研究思路与基因资源。 穗和颖花发育是水稻生殖过程的重要阶段, 直接 关系水稻产量的高低。小分子RNA (miRNA)是一类长 度为20–24核苷酸的单链小RNA, 关于其调控水稻穗 发育和产量的分子机理目前还知之甚少。李绍清研究 组对3个杂交稻进行了研究, 发现阻断miR396可通过 直接诱导生长调控因子6基因(OsGRF6), 调节枝梗 和小穗的发育, 从而提高水稻产量。OsGRF6上调导 致包括植物生长素(IAA)生物合成以及枝梗和小穗发 育相关转录因子等几个直接下游生物学分支协调激 活。miR396是水稻和玉米等农作物中共同存在的保 守基因, 它的发现不但为水稻高产改良提供了新思 路, 而且为玉米等粮食作物的高产遗传改良提供了借 鉴(Gao et al., 2016a)。该研究揭示了一个整合花序 发育、生长素合成以及一些信号通路的保守miRNA 依赖性调控模块, 在利用遗传工程改造高产作物方面 潜力巨大。 水稻穗状花序上部的颖花开花早, 获得灌浆物质 的能力强, 是优势花; 下部的颖花开花迟, 获得灌浆 物质的能力弱, 是弱势花。弱势花灌浆不充分已是现 代水稻生产中的一个严重问题, 但其原因和调控机制 仍不清楚。张建华研究组通过对灌浆期间同一粳稻品 种进行3种不同的灌溉方式处理, 研究了开花后蛋白 表达与籽粒灌浆的关系及利用灌溉方法调节蛋白表 达来增强籽粒灌浆的可能性。该研究比较了优势花和 弱势花中的差异表达蛋白, 发现与光合作用、碳水化 合物和能量代谢等相关的蛋白表达在弱势花中显著 下调。此外, 还发现干湿交替和适中的干燥土壤处理 会提高灌浆速率及上述蛋白的表达; 干湿交替和严重 的干燥土壤处理则表现出相反的趋势。编码上述蛋白 的基因在转录水平上也获得了类似的结果(Chen et al., 2016i)。该研究有助于解决稻穗弱势花灌浆不充 分问题, 对挖掘水稻生产潜力起到积极的推动作用。 水稻花器官受精后迅速膨胀扩展, 这个过程决定 了种子最后的库强潜力。目前, 水稻种子发育的研究 主要集中于胚乳的填充过程, 而对子房扩张的了解十 分有限。姚善国研究组获得了1个水稻子房扩展延迟 突变体crr1。CRR1编码1个与拟南芥胼胝质合成酶 AtGSL8和AtGSL10同源的蛋白质, 该蛋白在水稻子 房初始膨胀过程中起关键作用。crr1中的点突变导致 突变体产生可变剪接, 进而影响碳水化合物正常有效 地从侧面维管系统卸载到颖果的过程, 导致突变体果 皮只含少量的淀粉颗粒并呈不均匀分布。该研究还发 现, 水稻所有器官中均可检测到CRR1的表达, 但在 维管束组成的花托中表达水平最高。CRR1功能缺失 导致突变体子房和花托无序维管束细胞模式的产生。 此外, 突变体在植株维管束细胞壁形成中存在缺陷, 胼胝质在这些细胞壁异常细胞的胞间连丝上沉积也 特异性减少(Song et al., 2016b)。该研究确定了水稻 子房初始扩张过程中的一个关键基因, 加深了人们对 种子发育过程的理解。 籽粒大小也是影响水稻产量的重要因素。到目前 为止, 已经发现了几个控制粒长和粒宽的基因, 如 GL7/GW7等, 它们通过激活细胞周期促进细胞分裂, © 植物学报 Chinese Bulletin of Botany