消化腺包括分布于消化管壁内的许多小消化腺（如口腔粘膜小唾液腺、胃腺、肠腺等）和 构成器官的大消化腺（唾液腺、胰腺和肝）。大消化腺是实质性器官，外包以结缔组织被膜， 被膜的结缔组织伸入腺内，将腺分隔为若干叶和（或）小叶，血管、淋巴管和神经也随同进入 腺内。腺分实质和间质两部分。由腺细胞组成的腺泡以及腺的导管为实质：被膜和叶间与小叶 间结缔组织为间质。 大消化腺的分泌物经导管排入消化管，对食物行使化学消化作用；此外，有的腺还有内分 泌或其他重要功能。 一、大睡液腺 大唾液腺有腮腺、下颌下腺、舌下腺三对，它们的导管开口于口腔】 (一）唾液腺的一般结构 唾液腺为复管泡状腺，被膜较薄，腺实质分为许多小叶，由分支的导管及末端的腺泡组 成。 1.腺泡腺泡(alveoli)呈泡状或管泡状，由单层立方或锥形腺细胞组成，为腺的分泌 部。腺细胞与基膜之间以及部分导管上皮与基膜之间有肌上皮细胞，细胞扁平，有突起，胞质 内含有肌动蛋白微丝。肌上皮细胞的收缩有助于腺泡分泌物排出。腺泡分浆液性、粘液性和混 合性三种类型（图13-1）。 纹状 g⊙ 图13-1唾液腺腺泡与导管结构模式图 (I)浆液性腺泡(serous alveolus):由浆液性腺细胞组成。在HE染色切片中，胞质染 色较深。基部胞质嗜碱性较强，电镜下可见此处有较多粗面内质网和核糖体。核圆形，位于基
消化腺包括分布于消化管壁内的许多小消化腺（如口腔粘膜小唾液腺、胃腺、肠腺等）和 构成器官的大消化腺（唾液腺、胰腺和肝）。大消化腺是实质性器官，外包以结缔组织被膜， 被膜的结缔组织伸入腺内，将腺分隔为若干叶和（或）小叶，血管、淋巴管和神经也随同进入 腺内。腺分实质和间质两部分。由腺细胞组成的腺泡以及腺的导管为实质；被膜和叶间与小叶 间结缔组织为间质。 大消化腺的分泌物经导管排入消化管，对食物行使化学消化作用；此外，有的腺还有内分 泌或其他重要功能。 一、大唾液腺 大唾液腺有腮腺、下颌下腺、舌下腺三对，它们的导管开口于口腔。 （一）唾液腺的一般结构 唾液腺为复管泡状腺，被膜较薄，腺实质分为许多小叶，由分支的导管及末端的腺泡组 成。 1．腺泡 腺泡（alveoli）呈泡状或管泡状，由单层立方或锥形腺细胞组成，为腺的分泌 部。腺细胞与基膜之间以及部分导管上皮与基膜之间有肌上皮细胞，细胞扁平，有突起，胞质 内含有肌动蛋白微丝。肌上皮细胞的收缩有助于腺泡分泌物排出。腺泡分浆液性、粘液性和混 合性三种类型（图13－1）。 图13-1 唾液腺腺泡与导管结构模式图 （1）浆液性腺泡（serous alveolus）：由浆液性腺细胞组成。在HE染色切片中，胞质染 色较深。基部胞质嗜碱性较强，电镜下可见此处有较多粗面内质网和核糖体。核圆形，位于基
部。顶部胞质内有较多嗜伊红的分泌颗粒（酶原颗粒，zymogen granule)浆液性腺泡分泌物 较稀薄，含唾液淀粉酶。 (2)粘液性腺泡(mucous alveolus):由粘液性腺细胞组成。在HE染色切片中，胞质着 色较浅，分泌颗粒不能显示。细胞核扁圆形，居细胞底部。电镜下则可见顶部胞质内有粗大的 分泌颗粒（粘原颗粒，mucinogen granule)。粘液性腺泡的分泌物较粘稠，主要为粘液（糖蛋 白) (3)混合性腺泡(mixed alveolus):由浆液性腺细胞和粘液性腺细胞共同组成。常见的 形式是，腺泡主要由粘液性腺细胞组成，几个浆液性腺细胞位于腺泡的底部或附于腺泡的末 端，在切片中呈半月形排列，故称半月(demilune)。半月的分泌物可经粘液性细胞间的小管 释入腺泡腔内。 2,导管导管是反复分支的上皮性管道，是腺的排泄部，未端与腺泡相连。唾液腺导管可 分为以下几段（图13·1）。 (l)闰管(intercalated duct):直接与腺泡相连，管径细，管壁为单层立方或单层扁平 上皮 (2)纹状管(striated duct):或称分泌管(secretory duct)),与闰管相连接，管径相， 管壁为单层高柱状上皮，核位居细胞顶部，胞质嗜酸性。细胞基部可见垂直纵纹，电镜下为质 膜内褶和纵行排列的线粒体，此种结构使细胞基部表面积增大，便于细胞与组织液间进行水和 电解质的转运。纹状管上皮细胞能主动吸收分泌物中的Na+,将k+排入管腔，并可重吸收或 排出水，故可调节唾液中的电解质含量和唾液量。 (3)小叶间导管和总导管：纹状管汇合形成小叶间导管，行于小叶间结缔组织内。小叶 间导管较粗，管壁为假复层柱状上皮。小叶间导管逐级汇合并增粗，最后形成一条或几条总导 管开口于口腔，导管近口腔开口处渐为复层扁平上皮，与口腔上皮相连续。 (二)三种唾液腺的结构特点 1.腮腺为纯浆液性腺，闰管长，纹状管较短。分泌物含唾液淀粉酶多，粘液少。 2.下领下腺为混合腺，浆液性腺泡多，粘液性和混合性腺泡少。闰管短，纹状管发达。 分泌物含唾液演粉酶较少，粘液较多（图13-2）
部。顶部胞质内有较多嗜伊红的分泌颗粒（酶原颗粒，zymogen granule）浆液性腺泡分泌物 较稀薄,含唾液淀粉酶。 （2）粘液性腺泡（mucous alveolus）：由粘液性腺细胞组成。在HE染色切片中，胞质着 色较浅，分泌颗粒不能显示。细胞核扁圆形，居细胞底部。电镜下则可见顶部胞质内有粗大的 分泌颗粒（粘原颗粒，mucinogen granule）。粘液性腺泡的分泌物较粘稠，主要为粘液（糖蛋 白）。 （3）混合性腺泡（mixed alveolus）：由浆液性腺细胞和粘液性腺细胞共同组成。常见的 形式是，腺泡主要由粘液性腺细胞组成，几个浆液性腺细胞位于腺泡的底部或附于腺泡的末 端，在切片中呈半月形排列，故称半月（demilune）。半月的分泌物可经粘液性细胞间的小管 释入腺泡腔内。 2．导管导管是反复分支的上皮性管道，是腺的排泄部，末端与腺泡相连。唾液腺导管可 分为以下几段（图13－1）。 （1）闰管（intercalated duct）：直接与腺泡相连，管径细，管壁为单层立方或单层扁平 上皮。 （2）纹状管（striated duct）：或称分泌管（secretory duct），与闰管相连接，管径相， 管壁为单层高柱状上皮，核位居细胞顶部，胞质嗜酸性。细胞基部可见垂直纵纹，电镜下为质 膜内褶和纵行排列的线粒体，此种结构使细胞基部表面积增大，便于细胞与组织液间进行水和 电解质的转运。纹状管上皮细胞能主动吸收分泌物中的Na＋，将k＋排入管腔，并可重吸收或 排出水，故可调节唾液中的电解质含量和唾液量。 （3）小叶间导管和总导管：纹状管汇合形成小叶间导管，行于小叶间结缔组织内。小叶 间导管较粗，管壁为假复层柱状上皮。小叶间导管逐级汇合并增粗，最后形成一条或几条总导 管开口于口腔，导管近口腔开口处渐为复层扁平上皮，与口腔上皮相连续。 （二）三种唾液腺的结构特点 1．腮腺为纯浆液性腺，闰管长，纹状管较短。分泌物含唾液淀粉酶多，粘液少。 2．下颌下腺 为混合腺，浆液性腺泡多，粘液性和混合性腺泡少。闰管短，纹状管发达。 分泌物含唾液演粉酶较少，粘液较多（图13－2）
合腺 0 图13-2下颌下腺 3,舌下腺为混合腺，以粘液性和混合性腺泡为主，半月较多，无闰管，纹状管也较短。 分泌物以粘液为主。 (三)唾液 睡液的70%由下颌下腺分泌，25%由腮腺分泌，5%由舌下腺分泌。唾液中的水和粘液起 润滑口腔作用，唾液淀粉酶可分解食物中的淀粉。唾液中还含有溶菌酶。唾液腺间质内有淋巴 细胞和浆细胞，浆细胞分泌的1gA与腺细胞产生的蛋白质分泌片结合，形成分泌性1gA,随唾液 排入口腔，具有免疫作用。 (四)下颌下腺分泌的生物活性多肽 近20年来，陆续从鼠等动物及人的下颌下腺发现或分离撮出近30种生物活性多肽，有的已 被提纯，其分子结构也已清楚。这些多肽物质或直接分泌入血，或随唾液进入消化道再由胃肠 吸收入血，对多种组织和细胞的生理活动起重要调节作用。根据多肽的不同化学性质和生理作 用，可将它们分为四大类：@促细胞生长与分化的因子，如神经生长因子(NGF),表皮生长 因子(EGF),内皮生长刺激因子(EGSF)、红细胞生成素(EPO)、骨髓克隆刺激因子 (CSF)等。②内环境稳定因子，如肾素(renin)、激肽释放酶(kallikrein,kk)、生长抑 素、胰岛素和高血糖素样物质等。③消化酶，如淀粉酶、酸性磷酸酶、核糖核酸酶等。④细胞 内调节因子，如酯肽酶等。有的多肽物质已制成商品试剂，如从小鼠下颌下腺提纯的EGF和 NGF广泛用于实验研究. 小鼠和大鼠出生后随着性发育成熟，下颌下腺纹状管逐渐增粗、增长和弯曲，上皮细胞顶 部胞质内出现许多分泌颗粒。由导管上皮演变成的这种分泌细胞，称为颗粒曲管细胞 (granular convoluted tubulecell,.GCT细胞)（图13-3）。现已证实，鼠和其他一些啮齿动物 下颌下腺分泌的多种生物活性多肽，主要定位于GCT细胞的分泌颗粒内；人和其他哺乳动物的 下领下腺无GCT细胞，多肽可能由纹状管或其他导管的上皮细胞产生
图13－2 下颌下腺 3．舌下腺 为混合腺，以粘液性和混合性腺泡为主，半月较多，无闰管，纹状管也较短。 分泌物以粘液为主。 （三）唾液 唾液的70％由下颌下腺分泌，25％由腮腺分泌，5％由舌下腺分泌。唾液中的水和粘液起 润滑口腔作用，唾液淀粉酶可分解食物中的淀粉。唾液中还含有溶菌酶。唾液腺间质内有淋巴 细胞和浆细胞，浆细胞分泌的IgA与腺细胞产生的蛋白质分泌片结合，形成分泌性IgA，随唾液 排入口腔，具有免疫作用。 （四）下颌下腺分泌的生物活性多肽 近20年来，陆续从鼠等动物及人的下颌下腺发现或分离撮出近30种生物活性多肽，有的已 被提纯，其分子结构也已清楚。这些多肽物质或直接分泌入血，或随唾液进入消化道再由胃肠 吸收入血，对多种组织和细胞的生理活动起重要调节作用。根据多肽的不同化学性质和生理作 用，可将它们分为四大类：①促细胞生长与分化的因子，如神经生长因子（NGF），表皮生长 因子（EGF），内皮生长刺激因子（EGSF）、红细胞生成素（EPO）、骨髓克隆刺激因子 （CSF）等。②内环境稳定因子，如肾素（renin）、激肽释放酶（kallikrein,kk）、生长抑 素、胰岛素和高血糖素样物质等。③消化酶，如淀粉酶、酸性磷酸酶、核糖核酸酶等。④细胞 内调节因子，如酯肽酶等。有的多肽物质已制成商品试剂，如从小鼠下颌下腺提纯的EGF和 NGF广泛用于实验研究。 小鼠和大鼠出生后随着性发育成熟，下颌下腺纹状管逐渐增粗、增长和弯曲，上皮细胞顶 部 胞 质 内 出 现 许 多 分 泌 颗 粒 。 由 导 管 上 皮 演 变 成 的 这 种 分 泌 细 胞 ， 称 为 颗 粒 曲 管 细 胞 （granular convoluted tubulecell,GCT细胞）（图13－3）。现已证实，鼠和其他一些啮齿动物 下颌下腺分泌的多种生物活性多肽，主要定位于GCT细胞的分泌颗粒内；人和其他哺乳动物的 下颌下腺无GCT细胞，多肽可能由纹状管或其他导管的上皮细胞产生
小鼠下颌下腺GCT细胞的发育分化有明显的性别差异，雄鼠至性成熟时（生后60天）GCT 发育快，小管长而弯曲，分支多，雌鼠的GCT则相对发育较差。雄鼠GCT细胞内的分泌颗粒及 产生的多肽也较雌鼠的多。若将新生雄鼠阉割，或给雌鼠以雄激素，GCT细胞的性差则消失 表明小鼠下颌下腺GCT细胞的发育是依赖雄激素的。此外，甲状腺素和肾上腺皮质激素对GCT 的发育与分化也有促进作用。 图13-3大鼠下颌下腺颗粒曲管细胞×400 A表皮生长因子(EGF)免疫组织化学法显示阳性颗粒曲管细胞 B半薄切片甲苯胺蓝染色示颗粒曲管细胞内的分泌颗粒（↑） (上海医科大学赵培林教授供图) 二、胰腺 胰腺表面覆以薄层结缔组织被膜，结缔组织伸入腺内将实质分隔为许多小叶，但人胰腺小 叶分界不明显。腺实质由外分泌部和内分泌部两部分组成。外分泌部分泌胰液，含有多种消化 酶，经导管排入十二指肠，在食物消化中起重要作用。内分泌部是散在于外分泌部之间的细胞 团，称胰岛，它分泌的激素进入血液或淋巴，主要参与调节碳水化合物的代谢（图13-4）。 图13-4人胰腺HE×400
小鼠下颌下腺GCT细胞的发育分化有明显的性别差异，雄鼠至性成熟时（生后60天）GCT 发育快，小管长而弯曲，分支多，雌鼠的GCT则相对发育较差。雄鼠GCT细胞内的分泌颗粒及 产生的多肽也较雌鼠的多。若将新生雄鼠阉割，或给雌鼠以雄激素，GCT细胞的性差则消失， 表明小鼠下颌下腺GCT细胞的发育是依赖雄激素的。此外，甲状腺素和肾上腺皮质激素对GCT 的发育与分化也有促进作用。 图 13-3 大鼠下颌下腺颗粒曲管细胞×400 A 表皮生长因子（EGF）免疫组织化学法显示阳性颗粒曲管细胞 B 半薄切片甲苯胺蓝染色示颗粒曲管细胞内的分泌颗粒（↑） （上海医科大学赵培林教授供图） 二、胰腺 胰腺表面覆以薄层结缔组织被膜，结缔组织伸入腺内将实质分隔为许多小叶，但人胰腺小 叶分界不明显。腺实质由外分泌部和内分泌部两部分组成。外分泌部分泌胰液，含有多种消化 酶，经导管排入十二指肠，在食物消化中起重要作用。内分泌部是散在于外分泌部之间的细胞 团，称胰岛，它分泌的激素进入血液或淋巴，主要参与调节碳水化合物的代谢（图13－4）。 图13－4 人胰腺 HE×400
(一)外分泌部 外分泌部为浆液性复管泡状腺。小叶间结缔组织中有导管、血管、淋巴管和神经。 1.腺泡腺细胞呈锥体形，细胞底部位于基膜上，基膜与腺细胞之间无肌上皮细胞。腺细 胞具有合成蛋白质的结构特点，基部胞质内含有丰富的粗面内质网和核糖体，故在HE切片 上，此处胞质呈嗜碱性。细胞核圆形，位近基底部。细胞合成的蛋白质（酶的前体），经高尔 基复合体组装于分泌颗粒（酶原颗粒）内。颗粒聚集于细胞顶部（图13~5），其数量因细胞 功能状态不同而异，饥饿时细胞内分泌颗粒增多；进食后细胞释放分泌物，颗粒减少。 5 图13-5小鼠胰腺细胞电镜像×12000 S分泌颗粒，RER粗面内质网，M线粒体，Lu腺腔，TJ紧密连接 (上海医科大学电镜室供图) 胰腺腺泡腔面还可见一些较小的扁平或立方形细胞，称泡心细胞(centroacinar cell),细 胞质染色淡，核圆形或卵圆形。泡心细胞是延伸入腺泡腔内的闰管上皮细胞（图13·-6） 66 图13-6胰腺腺泡模式图 示泡心细胞与闰管 2.导管腺泡以泡心细胞与闰管相连，胰腺的闰管长，无纹状管，闰管逐渐汇合形成小叶 内导管。小叶内导管在小叶间结缔组织内汇合成小叶间导管，后者再汇合成一条主导管，贯穿 胰腺全长，在胰头部与胆总管汇合，开口于十二指肠乳头。闰管腔小，为单层扁平或立方上 皮，细胞结构与泡心细胞相同。从小叶内导管至主导管，管腔渐增大，单层立方皮逐渐变为单 层柱状，主导管为单层高柱状上皮，上皮内可见杯状细胞 3.胰液胰液为碱性液体，Na+、K+、Ca2+、Mg2+、HC0~3、HP042+等，其中以碳酸氢 盐含量最高，胰液中的多种消化酶由腺泡细胞分泌，如胰蛋白酶、胰糜蛋白酶、多肽酶、胰淀
（一）外分泌部 外分泌部为浆液性复管泡状腺。小叶间结缔组织中有导管、血管、淋巴管和神经。 1．腺泡腺细胞呈锥体形，细胞底部位于基膜上，基膜与腺细胞之间无肌上皮细胞。腺细 胞具有合成蛋白质的结构特点，基部胞质内含有丰富的粗面内质网和核糖体，故在HE切片 上，此处胞质呈嗜碱性。细胞核圆形，位近基底部。细胞合成的蛋白质（酶的前体），经高尔 基复合体组装于分泌颗粒（酶原颗粒）内。颗粒聚集于细胞顶部（图13－5），其数量因细胞 功能状态不同而异，饥饿时细胞内分泌颗粒增多；进食后细胞释放分泌物，颗粒减少。 图13-5 小鼠胰腺细胞电镜像×12000 S分泌颗粒，RER粗面内质网，M线粒体，Lu腺腔，TJ紧密连接 （上海医科大学电镜室供图） 胰腺腺泡腔面还可见一些较小的扁平或立方形细胞，称泡心细胞（centroacinar cell），细 胞质染色淡，核圆形或卵圆形。泡心细胞是延伸入腺泡腔内的闰管上皮细胞（图13－6）。 图13－6 胰腺腺泡模式图 示泡心细胞与闰管 2．导管腺泡以泡心细胞与闰管相连，胰腺的闰管长，无纹状管，闰管逐渐汇合形成小叶 内导管。小叶内导管在小叶间结缔组织内汇合成小叶间导管，后者再汇合成一条主导管，贯穿 胰腺全长，在胰头部与胆总管汇合，开口于十二指肠乳头。闰管腔小，为单层扁平或立方上 皮，细胞结构与泡心细胞相同。从小叶内导管至主导管，管腔渐增大，单层立方皮逐渐变为单 层柱状，主导管为单层高柱状上皮，上皮内可见杯状细胞。 3．胰液 胰液为碱性液体,Na +、K +、Ca 2+、Mg 2+、HCO－ 3、HPO4 2+等，其中以碳酸氢 盐含量最高，胰液中的多种消化酶由腺泡细胞分泌，如胰蛋白酶、胰糜蛋白酶、多肽酶、胰淀