泌尿系统和生殖系统在发生上关系密切，它们的主要器官肾及生殖腺均起源于间介中胚 层，胚胎期的中肾逐渐衍化为男性的生殖管道。出生后，两系统的解剖关系亦极为密切，男性 尿道具有排尿及排精的双重功能，女性尿道及阴道则共同开口于阴道前庭。 胚胎发育第4周，随胚体侧褶的形成，间介中胚层逐渐向腹侧移动，并与体节分离，形成 左、右两条纵行的索状结构，称生肾索(nephrogenic cord)。第4周末，生肾索体积不断增 大，从胚体后壁突向体腔，在背主动脉两侧形成左右对称的一对纵行隆起，称尿生殖嵴 (urogenital ridge),它是肾、生殖腺及生殖管道发生的原基（图23-I)。 脊神经节 本节 生肾 介中胚 尿生殖销 胚内体 黄青 图23-1生肾索与尿生殖嵴的形成（第4周人胚横切） 尿生殖崤进一步发育，中部出现一条纵沟，将其分成内、外两部分。外侧部分较长而粗 为中肾嵴(mesonephric ridge);内侧部分较短而细，为生殖腺嵴(gonadial ridge)(图23 2)。 中的 图23-2中肾嵴与生殖腺嵴发生（腹面观） 一、泌尿系统的发生 (一)肾和输尿管的发生 人胚肾的发生可分为三个阶段，即从胚体颈部向盆部相继出现的前肾、中肾和后肾
泌尿系统和生殖系统在发生上关系密切，它们的主要器官肾及生殖腺均起源于间介中胚 层，胚胎期的中肾逐渐衍化为男性的生殖管道。出生后，两系统的解剖关系亦极为密切，男性 尿道具有排尿及排精的双重功能，女性尿道及阴道则共同开口于阴道前庭。 胚胎发育第4周，随胚体侧褶的形成，间介中胚层逐渐向腹侧移动，并与体节分离，形成 左、右两条纵行的索状结构，称生肾索（nephrogenic cord）。第4周末，生肾索体积不断增 大，从胚体后壁突向体腔，在背主动脉两侧形成左右对称的一对纵行隆起，称尿生殖嵴 （urogenital ridge），它是肾、生殖腺及生殖管道发生的原基（图23－1）。 图23－1 生肾索与尿生殖嵴的形成（第4周人胚横切） 尿生殖嵴进一步发育，中部出现一条纵沟，将其分成内、外两部分。外侧部分较长而粗， 为中肾嵴（mesonephric ridge）；内侧部分较短而细，为生殖腺嵴（gonadial ridge）（图23－ 2）。 图23－2 中肾嵴与生殖腺嵴发生（腹面观） 一、泌尿系统的发生 （一）肾和输尿管的发生 人胚肾的发生可分为三个阶段，即从胚体颈部向盆部相继出现的前肾、中肾和后肾
1.前肾前肾(pronephros)发生最早，人胚第4周初，位于颈部第7~14体节的外侧，生 肾索的头端部分形成数条横行细胞索（前肾小管），其内侧端开口于胚内体腔，外侧端均向尾 部延伸，并互相连接成一条纵行的前肾管(pronephricduet)·前肾在人类无功能意义，于第4 周未即退化，但前肾管的大部分保留，向尾部继续延伸，成为中肾管（图23·3）。 编尿管芽 一泄殖腔 侧面说 腹面戏 图23-3第5周人胚前、中、后肾的发育 2.中肾中肾(mesonephros)发生于第4周末。继前肾之后，位于第14~28体节外侧的中 肾嵴内，从头至尾相继发生许多横行小管，称中肾小管(mesonephric tubule)。两侧中肾小 管共约80对，每个体节相应位置有2~3条。中肾小管呈“S”形弯曲，其内侧端膨大并凹陷成肾 小囊，内有从背主动脉分支而来的毛细血管球，即肾小球，两者共同组成肾小体；中肾小管外 侧端与向尾延伸的前肾管相吻合，于是前肾管改称为中肾管(mesonephric duct,又称管 Wolf)。中肾管尾端通入泄殖腔（图23·3）。在人类，中肾可能有短暂的功能活动，直至后 肾形成。至第2个月未，中肾大部分退化，仅留下中肾管及尾端小部分中肾小管。后者在男性 形成生殖管道的一部分，在女性则仅残留一小部分，成为附件。 3.后肾后肾(metanephros)发育为成体的永久肾。人胚第s周初，当中肾仍在发育中， 后肾即开始形成。第11~12周，后肾开始产生尿液，其功能持续于整个胎儿期。尿液排入羊膜 腔，组成羊水的主要成分。由于胚胎的代谢产物主要由胎盘排泄，故胎儿期肾的排泄功能极 微。后肾起源于生后肾基和输尿管芽两个不同的部分，但均源于中胚层。 (I)输尿管芽：输尿管芽(ureteric bud)是中肾管末端近泄殖腔处向背外侧长出的一个 盲管。它向胚体背、颅侧方向延伸，长入中肾崤尾端的中胚层组织中。输尿管芽反复分支达12 级以上，逐渐演变为输尿管、肾盂、肾盏和集合小管。输尿管芽的起始两级分支扩大合并为肾 盂，第3~4级分支扩大为肾盏，其余的分支为集合小管。集合小管的未端呈“T”形分支，它的 弓形盲端诱导邻近的生后肾原基分化为肾单位（图23-4）
1．前肾 前肾（pronephros）发生最早，人胚第4周初，位于颈部第7～14体节的外侧，生 肾索的头端部分形成数条横行细胞索（前肾小管），其内侧端开口于胚内体腔，外侧端均向尾 部延伸，并互相连接成一条纵行的前肾管（pronephric duct）。前肾在人类无功能意义，于第4 周末即退化，但前肾管的大部分保留，向尾部继续延伸，成为中肾管（图23－3）。 图23－3 第5周人胚前、中、后肾的发育 2．中肾 中肾（mesonephros）发生于第4周末。继前肾之后，位于第14～28体节外侧的中 肾嵴内，从头至尾相继发生许多横行小管，称中肾小管（mesonephric tubule）。两侧中肾小 管共约80对，每个体节相应位置有2～3条。中肾小管呈“S”形弯曲，其内侧端膨大并凹陷成肾 小囊，内有从背主动脉分支而来的毛细血管球，即肾小球，两者共同组成肾小体；中肾小管外 侧 端 与 向 尾 延 伸 的 前 肾 管 相 吻 合 ， 于 是 前 肾 管 改 称 为 中 肾 管 （ mesonephric duct , 又 称 管 Wolff）。中肾管尾端通入泄殖腔（图23－3）。在人类，中肾可能有短暂的功能活动，直至后 肾形成。至第2个月末，中肾大部分退化，仅留下中肾管及尾端小部分中肾小管。后者在男性 形成生殖管道的一部分，在女性则仅残留一小部分，成为附件。 3．后肾 后肾（metanephros）发育为成体的永久肾。人胚第5周初，当中肾仍在发育中， 后肾即开始形成。第11～12周，后肾开始产生尿液，其功能持续于整个胎儿期。尿液排入羊膜 腔，组成羊水的主要成分。由于胚胎的代谢产物主要由胎盘排泄，故胎儿期肾的排泄功能极 微。后肾起源于生后肾基和输尿管芽两个不同的部分，但均源于中胚层。 （1）输尿管芽：输尿管芽（ureteric bud）是中肾管末端近泄殖腔处向背外侧长出的一个 盲管。它向胚体背、颅侧方向延伸，长入中肾嵴尾端的中胚层组织中。输尿管芽反复分支达12 级以上，逐渐演变为输尿管、肾盂、肾盏和集合小管。输尿管芽的起始两级分支扩大合并为肾 盂，第3～4级分支扩大为肾盏，其余的分支为集合小管。集合小管的末端呈“T”形分支，它的 弓形盲端诱导邻近的生后肾原基分化为肾单位（图23－4）
1肾管 肾大盏 叶间 图23-4后肾的发生 A第5周人胚尾部侧面观B第5~8周人胚后肾的发育 (2)生后肾原基：生后肾原基(metanephrogenic blastema)是中肾嵴尾端的中胚层组织 受输尿管芽的诱导而产生的。中肾嵴的细胞密集并呈帽状包围在尿管芽的末端，即成为生后肾 原基。生后肾原基的外周部分演变为肾的被膜，内侧部分形成多个细胞团，附于弓形集合小管 未端两侧方。这些上皮细胞团逐渐分化成“$”形弯曲的后肾小管，一端与弓形集合小管的盲端相 连，另一端膨大凹陷形成肾小囊，并与伸入囊内的毛细血管球组成肾小体。“$”形小管逐渐增长， 分化成肾小管各段，与肾小体共同组成肾单位。每个远端小管曲部与一个弓形集合小管相连 接，继而内腔相通连。近髓肾单位发生较早，随着集合小管末端不断向皮质浅层生长并分支， 陆续诱导生后肾原基形成浅表肾单位（图23·5）。 ,肾被膜 9 小管 一生后肾 一集合小管 一后小管 远端小管 野小球 肾小囊 一近端小管 。肾单位辩 图23-5集合小管与肾单位的发生 由于后肾发生于中肾嵴尾侧，故肾的原始位置较低。随着胚胎腹部生长和输尿管芽的伸 展，肾逐渐上升至腰部。 (二)膀胱和尿道的发生 在人胚第4~7周时，尿直肠隔将泄殖腔分隔为背侧的直肠和腹侧的尿生殖窦两个部分。尿 生殖窦又分为三段：①上段较大，发育为膀胱，它的顶端与尿囊相接，在胎儿出生前从脐到膀 胱顶的尿囊退化成纤维索，称脐中韧带。左、右中肾管分别开口于膀胱。随着膀胱的扩大，输
图23－4 后肾的发生 A第5周人胚尾部侧面观 B第5～8周人胚后肾的发育 （2）生后肾原基：生后肾原基（metanephrogenic blastema）是中肾嵴尾端的中胚层组织 受输尿管芽的诱导而产生的。中肾嵴的细胞密集并呈帽状包围在尿管芽的末端，即成为生后肾 原基。生后肾原基的外周部分演变为肾的被膜，内侧部分形成多个细胞团，附于弓形集合小管 末端两侧方。这些上皮细胞团逐渐分化成“S”形弯曲的后肾小管,一端与弓形集合小管的盲端相 连,另一端膨大凹陷形成肾小囊,并与伸入囊内的毛细血管球组成肾小体。“S”形小管逐渐增长， 分化成肾小管各段，与肾小体共同组成肾单位。每个远端小管曲部与一个弓形集合小管相连 接，继而内腔相通连。近髓肾单位发生较早，随着集合小管末端不断向皮质浅层生长并分支， 陆续诱导生后肾原基形成浅表肾单位（图23－5）。 图23－5 集合小管与肾单位的发生 由于后肾发生于中肾嵴尾侧，故肾的原始位置较低。随着胚胎腹部生长和输尿管芽的伸 展，肾逐渐上升至腰部。 （二）膀胱和尿道的发生 在人胚第4～7周时，尿直肠隔将泄殖腔分隔为背侧的直肠和腹侧的尿生殖窦两个部分。尿 生殖窦又分为三段：①上段较大，发育为膀胱，它的顶端与尿囊相接，在胎儿出生前从脐到膀 胱顶的尿囊退化成纤维索，称脐中韧带。左、右中肾管分别开口于膀胱。随着膀胱的扩大，输
尿管起始部以下的一段中肾管也扩大并渐并入膀胱，成为其背壁的一部分，于是输尿管与中肾 管即分别开口于膀胱。②尿生殖窦的中段颇为狭窄，保持管状，在女性形成尿道，在男性成为 尿道的前列腺部和膜部。由于肾向头侧迁移及中肾管继续向下生长等因素的影响，使输尿管开 口移向外上方，而中肾管的开口在男性下移至尿道前列腺部；在女性，其通入尿道的部位将退 化。③下段在男性形成尿道海绵体部，女性则扩大成阴道前庭（图23-6）。 图23-6泄殖腔的分隔及中肾管和输尿管的位置改变（男性）（人胚第5·8周） (三)泌尿系统的常见畸形 泌尿系统的畸形较为多见，人群中约有3%~4%的人有肾或输尿管的先天性畸形 l.多囊肾多囊肾(polycystic kidney)是一种常见畸形。由于集合小管与远端小管未接 通，使肾小管内尿液积聚，肾出现许多大小不等的囊肿（常见于皮质），致使正常肾组织受压 而萎缩，造成肾功能障碍（图23-7）。 2.异位肾凡肾在上升过程中受阻，使出生后肾未达到正常位置者，均称为异位肾 (ectopic kidney),常见位于骨盆内。单纯异位肾的发生率约为1/800（图23-7） 3.马蹄肾马蹄肾(horseshoe kidney)是由于两肾的下端异常融合而形成一个马蹄形的大 肾，其成因为肾上升时被肠系膜下动脉根部所阻而致。发生率约1/600，男与女的比例为2：1 (图23-7)。 4.双输尿管双输尿管(double ureter)是由于输尿管芽过早分支所致。按其分支的程度 不同，可诱导出各种畸形，如分支不完全形成肾输尿管分支及分隔肾，若分支完全则成为双输 尿管. 5,脐尿瘘膀胱顶端与脐之间的脐尿管未闭锁，出生后尿液可从脐部漏出，脐尿瘘 (urachal fistula)。若仅部分脐尿管残留并扩张，则形成脐尿管囊肿(urachal cyst)(图23 -7)
尿管起始部以下的一段中肾管也扩大并渐并入膀胱，成为其背壁的一部分，于是输尿管与中肾 管即分别开口于膀胱。②尿生殖窦的中段颇为狭窄，保持管状，在女性形成尿道，在男性成为 尿道的前列腺部和膜部。由于肾向头侧迁移及中肾管继续向下生长等因素的影响，使输尿管开 口移向外上方，而中肾管的开口在男性下移至尿道前列腺部；在女性，其通入尿道的部位将退 化。③下段在男性形成尿道海绵体部，女性则扩大成阴道前庭（图23－6）。 图23－6 泄殖腔的分隔及中肾管和输尿管的位置改变（男性） （人胚第5－8周） （三）泌尿系统的常见畸形 泌尿系统的畸形较为多见，人群中约有3％～4％的人有肾或输尿管的先天性畸形。 1．多囊肾 多囊肾（polycystic kidney）是一种常见畸形。由于集合小管与远端小管未接 通，使肾小管内尿液积聚，肾出现许多大小不等的囊肿（常见于皮质），致使正常肾组织受压 而萎缩，造成肾功能障碍（图23－7）。 2 ． 异 位 肾 凡 肾 在 上 升 过 程 中 受 阻 ， 使 出 生 后 肾 未 达 到 正 常 位 置 者 ， 均 称 为 异 位 肾 （ectopic kidney），常见位于骨盆内。单纯异位肾的发生率约为1／800（图23－7） 3．马蹄肾 马蹄肾（horseshoe kidney）是由于两肾的下端异常融合而形成一个马蹄形的大 肾，其成因为肾上升时被肠系膜下动脉根部所阻而致。发生率约1／600，男与女的比例为2：1 （图23－7）。 4．双输尿管 双输尿管（double ureter）是由于输尿管芽过早分支所致。按其分支的程度 不同，可诱导出各种畸形，如分支不完全形成肾输尿管分支及分隔肾，若分支完全则成为双输 尿管。 5 ． 脐 尿 瘘 膀 胱 顶 端 与 脐 之 间 的 脐 尿 管 未 闭 锁 ， 出 生 后 尿 液 可 从 脐 部 漏 出 ， 脐 尿 瘘 （urachal fistula）。若仅部分脐尿管残留并扩张，则形成脐尿管囊肿（urachal cyst）（图23 －7）
6,膀胱外翻在尿生殖窦与表面外胚层之间没有间充质长入，因此在前腹壁无肌肉覆盖膀 胱，致使薄的表皮和膀胱前壁破，膀胱粘膜外露，称为膀胱外翻(extrophy of bladder)。该 畸形发生率约为1/40000~1/50000，多见于男性. 图23-7泌尿系统先天性畸形 A多囊肾B低位肾C马蹄肾D脐尿瘘 二、生殖系统的发生 胚胎的遗传性别虽决定于受精时与卵子结合的精子种类(23，X或23，Y),但直到胚胎 第7周，生殖腺才开始有性别的形态学特征。在胚胎早期，男性和女性的生殖系统是相似的 称为生殖器官未分化期。胚胎的外生殖器则要到第9周才能辨认性别，因此，生殖系统（包括 生殖腺、生殖管道及外生殖器)在发生中均可分为性未分化和性分化两个阶段。 (一）睾丸和卵巢的发生 生殖腺来自体腔上皮、下皮下方的间充质及原始生殖细胞三个不同的部分。 1.未分化性腺的发生人胚第5周时，左、右中肾嵴内侧的表面上皮下方间充质细胞增殖， 形成一对纵行的生殖腺嵴（图23·2）。不久，生殖腺嵴的表面上皮向其下方的间充质生出许 多不的细胞索，称初级性索(primary sex cord)。胚胎第4周时，位于卵黄囊后壁近尿囊处有 许多源于内胚层的大圆形细胞，称原始生殖细胞(primodial germ cell)。它们于第6周经背侧 肠系膜陆续向生殖腺嵴迁移，约在1周内迁移完成，原始生殖细胞进入初级性索内（图23 8)
6．膀胱外翻 在尿生殖窦与表面外胚层之间没有间充质长入，因此在前腹壁无肌肉覆盖膀 胱，致使薄的表皮和膀胱前壁破，膀胱粘膜外露，称为膀胱外翻（extrophy of bladder）。该 畸形发生率约为1／40000～1／50000，多见于男性。 图23－7 泌尿系统先天性畸形 A多囊肾 B低位肾C马蹄肾 D脐尿瘘 二、生殖系统的发生 胚胎的遗传性别虽决定于受精时与卵子结合的精子种类（23，X或23，Y），但直到胚胎 第7周，生殖腺才开始有性别的形态学特征。在胚胎早期，男性和女性的生殖系统是相似的， 称为生殖器官未分化期。胚胎的外生殖器则要到第9周才能辨认性别，因此，生殖系统（包括 生殖腺、生殖管道及外生殖器）在发生中均可分为性未分化和性分化两个阶段。 （一）睾丸和卵巢的发生 生殖腺来自体腔上皮、下皮下方的间充质及原始生殖细胞三个不同的部分。 1．未分化性腺的发生 人胚第5周时，左、右中肾嵴内侧的表面上皮下方间充质细胞增殖， 形成一对纵行的生殖腺嵴（图23－2）。不久，生殖腺嵴的表面上皮向其下方的间充质生出许 多不的细胞索，称初级性索（primary sex cord）。胚胎第4周时，位于卵黄囊后壁近尿囊处有 许多源于内胚层的大圆形细胞，称原始生殖细胞（primodial germ cell）。它们于第6周经背侧 肠系膜陆续向生殖腺嵴迁移，约在1周内迁移完成，原始生殖细胞进入初级性索内（图23－ 8）