内分泌系统(endocrine system)是机体的重要调节系统，它与神经系统相辅相成，共同 调节机体的生长发育和各种代谢，维持内环境的稳定，并影响行为和控制生殖等。内分泌系统 由内分泌腺和分布于其它器官的内分泌细胞组成。内分泌细胞的分泌物称激素(hormone)。 大多数内分泌细胞分泌的激素通过血液循环作用于远处的特定细胞，少部分内分泌细胞的分泌 物可直接作用于邻近的细胞，称此为旁分泌(paracrine)。内分泌腺的结构特点是：腺细胞排 列成索状、团状或围成泡状，不具排送分泌物的导管，毛细血管丰富。 内分泌细胞分泌的激素，按其化学性质分为含氮激素（包括氨基酸衍生物、胺类、肽类和 蛋白质类激素)和类固醇激素两大类。分泌含氨激素细胞的超微结构特点是，胞质内含有与合 成激素有关的粗面内质网和高尔基复合体，以及有膜包被的分泌颗粒等。分泌类固醇激素细胞 的超微结构特点是，胞质内含有与合成类固醇激素有关的丰富的滑面内质网，但不形成分泌颗 粒；线粒体较多，其嵴多呈管状；胞质内还有较多的脂滴，其中的胆固醇等为合成激素的原 料。 每种激素作用于一定器官或器官内的某类细胞，称为激素的靶器官(target organ)或靶细 胞((target cel).靶细胞具有与相应激素相结合的受体，受体与相应激素结合后产生效应。 含氮激素受体位于靶细胞的质膜上，而类固醇激素受体一般位于靶细胞的胞质内。 本章仅叙及甲状腺、甲状旁腺、肾上腺、垂体和松果体等内分泌腺，并简介弥散的神经内 分泌系统。存在于其它器官内的内分泌细胞，如胰岛、卵泡、黄体、睾丸间质细胞、胃肠内分 泌细胞等，分别在有关章节内叙述。 一、甲状腺 甲状腺分左右两叶，中间以峡部相连。成人甲状腺平均重约25g,女性的甲状腺略重，并 在月经期与妊娠期略增大。甲状腺表面包有薄层结缔组织被膜。结缔组织伸入腺实质，将其分 成许多大小不等的小叶，每个小叶内含有20~40个甲状腺滤泡和许多滤泡旁细胞（图11-1） 滤泡旁细制二 毛淘训醉 。0 胶质 图11·1甲状腺
内分泌系统（endocrine system）是机体的重要调节系统，它与神经系统相辅相成，共同 调节机体的生长发育和各种代谢，维持内环境的稳定，并影响行为和控制生殖等。内分泌系统 由内分泌腺和分布于其它器官的内分泌细胞组成。内分泌细胞的分泌物称激素（hormone）。 大多数内分泌细胞分泌的激素通过血液循环作用于远处的特定细胞，少部分内分泌细胞的分泌 物可直接作用于邻近的细胞，称此为旁分泌（paracrine）。内分泌腺的结构特点是：腺细胞排 列成索状、团状或围成泡状，不具排送分泌物的导管，毛细血管丰富。 内分泌细胞分泌的激素，按其化学性质分为含氮激素（包括氨基酸衍生物、胺类、肽类和 蛋白质类激素）和类固醇激素两大类。分泌含氨激素细胞的超微结构特点是，胞质内含有与合 成激素有关的粗面内质网和高尔基复合体，以及有膜包被的分泌颗粒等。分泌类固醇激素细胞 的超微结构特点是，胞质内含有与合成类固醇激素有关的丰富的滑面内质网，但不形成分泌颗 粒；线粒体较多，其嵴多呈管状；胞质内还有较多的脂滴，其中的胆固醇等为合成激素的原 料。 每种激素作用于一定器官或器官内的某类细胞，称为激素的靶器官（target organ）或靶细 胞（target cell）。靶细胞具有与相应激素相结合的受体，受体与相应激素结合后产生效应。 含氮激素受体位于靶细胞的质膜上，而类固醇激素受体一般位于靶细胞的胞质内。 本章仅叙及甲状腺、甲状旁腺、肾上腺、垂体和松果体等内分泌腺，并简介弥散的神经内 分泌系统。存在于其它器官内的内分泌细胞，如胰岛、卵泡、黄体、睾丸间质细胞、胃肠内分 泌细胞等，分别在有关章节内叙述。 一、甲状腺 甲状腺分左右两叶，中间以峡部相连。成人甲状腺平均重约25g，女性的甲状腺略重，并 在月经期与妊娠期略增大。甲状腺表面包有薄层结缔组织被膜。结缔组织伸入腺实质，将其分 成许多大小不等的小叶，每个小叶内含有20～40个甲状腺滤泡和许多滤泡旁细胞（图11－1） 图11－1 甲状腺
（一）滤泡 滤泡(follicle)大小不等，直径0.02~0.9mm,呈圆形、椭圆形或不规则形。滤泡由单层 立方的滤泡上皮细胞(follicular epithelial cell)围成，滤泡腔内充满透明的胶质(colloid)。 滤泡上皮细胞因功能状态而有形态变化。在功能活跃时，细胞增高呈低柱状，腔内胶质减少； 反之，细胞变矮呈扁平状，腔内胶质增多。胶质是滤泡上皮细胞的分泌物，在切片上呈均质 状，嗜酸性，它是一种糖蛋白，称甲状腺球蛋白。胶质的边缘常存在不着色的空泡，有人认为 是滤泡上皮细胞吞饮胶质滴所致（图11~1）。 电镜下，滤泡上皮细胞游离面有微绒毛，胞质内有较发达的粗面内质网和较多的线粒体 溶酶体散在于胞质内，高尔基复合体位于核上区。细胞顶部胞质内有电子密度中等、体积较小 的分泌颗粒（直径150~200nm),还有从滤泡摄入的低电子密度的胶质小泡（直径约 1μm)。滤泡上皮基底面有完整的基板，邻近的结缔组织内富含有孔毛细血管和毛细淋巴管 (图11-2) 甲状浪球所白的染化夜质 甲状虑球置东育吸数 降钙东氨 图11-2甲状腺滤泡上皮细胞(Fc)和滤泡旁细胞(P©)超微结构及激素合成与分泌模式 G分泌颗粒Cv胶质小泡Ly溶酶体 甲状腺滤泡上皮细胞合成和分泌甲状腺激素(thyroid hormone)。甲状腺激素的形成经过 合成、贮存、碘化、重吸收、分解和释放等过程。滤泡上皮细胞从血中摄取氨基酸，在粗面内 质网合成甲状腺球蛋白的前体，继而在高尔基复合体加糖并浓缩形成分泌颗粒，再以胞吐方式 排放到滤泡腔内贮存。滤泡上皮细胞能从血中摄取I·，它在过氧化物酶的作用下活化，再进入 泡腔与甲状腺球蛋白结合成碘化的甲状腺球蛋白。滤泡上皮细胞在腺垂体分泌的促甲状腺激素 的作用下，以胞吞方式将滤泡腔内的碘化甲状腺球蛋白再吸收入胞质，成为胶质小泡。胶质小 泡与溶酶体融合，小泡内的甲状腺球蛋白被水解酶分解形成大量四碘甲腺原氨酸(T4,即甲状 腺素thyroxine)和少量三碘甲腺原氨酸(T3)。T3和T4经细胞基底部释放入毛细血管内（图 11-2)。在滤泡上皮细胞附近可见肾上腺素能神经未梢，故细胞的分泌活动也受神经调节
（一）滤泡 滤泡（follicle）大小不等，直径0.02～0.9mm，呈圆形、椭圆形或不规则形。滤泡由单层 立方的滤泡上皮细胞（follicular epithelial cell）围成，滤泡腔内充满透明的胶质（colloid）。 滤泡上皮细胞因功能状态而有形态变化。在功能活跃时，细胞增高呈低柱状，腔内胶质减少； 反之，细胞变矮呈扁平状，腔内胶质增多。胶质是滤泡上皮细胞的分泌物，在切片上呈均质 状，嗜酸性，它是一种糖蛋白，称甲状腺球蛋白。胶质的边缘常存在不着色的空泡，有人认为 是滤泡上皮细胞吞饮胶质滴所致（图11－1）。 电镜下，滤泡上皮细胞游离面有微绒毛，胞质内有较发达的粗面内质网和较多的线粒体， 溶酶体散在于胞质内，高尔基复合体位于核上区。细胞顶部胞质内有电子密度中等、体积较小 的 分 泌 颗 粒 （ 直 径 150 ～ 200nm ） ， 还 有 从 滤 泡 摄 入 的 低 电 子 密 度 的 胶 质 小 泡 （ 直 径 约 1μm）。滤泡上皮基底面有完整的基板，邻近的结缔组织内富含有孔毛细血管和毛细淋巴管 （图11－2） 图11－2 甲状腺滤泡上皮细胞（Fc）和滤泡旁细胞（Pc）超微结构及激素合成与分泌模式 图 G 分泌颗粒Cv胶质小泡 Ly溶酶体 甲状腺滤泡上皮细胞合成和分泌甲状腺激素（thyroid hormone）。甲状腺激素的形成经过 合成、贮存、碘化、重吸收、分解和释放等过程。滤泡上皮细胞从血中摄取氨基酸，在粗面内 质网合成甲状腺球蛋白的前体，继而在高尔基复合体加糖并浓缩形成分泌颗粒，再以胞吐方式 排放到滤泡腔内贮存。滤泡上皮细胞能从血中摄取I－，它在过氧化物酶的作用下活化，再进入 泡腔与甲状腺球蛋白结合成碘化的甲状腺球蛋白。滤泡上皮细胞在腺垂体分泌的促甲状腺激素 的作用下，以胞吞方式将滤泡腔内的碘化甲状腺球蛋白再吸收入胞质，成为胶质小泡。胶质小 泡与溶酶体融合，小泡内的甲状腺球蛋白被水解酶分解形成大量四碘甲腺原氨酸（T4，即甲状 腺素thyroxine）和少量三碘甲腺原氨酸（T3）。T3和T4经细胞基底部释放入毛细血管内（图 11－2）。在滤泡上皮细胞附近可见肾上腺素能神经末梢，故细胞的分泌活动也受神经调节
T和T4作用于机体的多种细胞，主要功能是促进机体的新陈代谢，提高神经兴奋性，促进 生长发育，尤对婴幼儿的骨骼发育和中枢神经系统发育影响很大，小儿甲状腺机能低下，不仅 身材矮小，而且脑发育障碍，导致呆小症。 (二)滤泡旁细胞 滤泡旁细胞(parafollicular cell)又称c细胞，位于滤泡之间和滤泡上皮细胞之间（图1l ~1)。细胞稍大，在HE染色切片中胞质着色略淡，银染法可见胞质内有嗜银颗粒。电镜下， 位于滤泡上皮细胞之间的滤泡旁细胞基部附着于基板，顶部被邻近的滤泡上皮细胞覆盖。滤泡 旁细胞质内有直径200nm的分泌颗粒，细胞以胞吐方式释放颗粒内的降钙素（图11·2）。降 钙素(calcitonin)是一种多肽，能促进成骨细胞的活动，使骨盐沉着于类骨质，并抑制胃肠道 和肾小管吸收Ca2+,而使血钙下降。 二、甲状旁腺 甲状旁腺一般有上下两对，位于甲状腺左右叶的背面。成人甲状旁腺呈棕黄色的扁椭圆 形，总重约120mg。腺表面包有薄层结组织被膜，腺细胞排列成索团状，其间富含有孔毛细血管 及少量结缔组织，还可见散在脂肪细胞，并随年龄增长而增多。腺细胞有主细胞和嗜酸性细胞 两种（图11·3）。 0®⊙C 毛细血管 ® 嗜酸性细 图11-3甲状旁腺 (一）主细胞 主细胞(chief cell)呈圆形或多边形，核圆，位于细胞中央，HE染色切片中胞质着色浅。 电镜下，胞质内含粗面内质网、高尔基复合体和直径200~400m的分泌颗粒，还有一些糖原 和脂滴（图1l·4)。细胞分泌颗粒内的甲状旁腺激素(parathyroid hormone)以胞吐方式释 放入毛细血管内。甲状旁腺激素是肽类激素，主要功能是作用于骨细胞和破骨细胞，使骨盐溶
T3和T4作用于机体的多种细胞，主要功能是促进机体的新陈代谢，提高神经兴奋性，促进 生长发育，尤对婴幼儿的骨骼发育和中枢神经系统发育影响很大，小儿甲状腺机能低下，不仅 身材矮小，而且脑发育障碍，导致呆小症。 （二）滤泡旁细胞 滤泡旁细胞（parafollicular cell）又称C细胞，位于滤泡之间和滤泡上皮细胞之间（图11 －1）。细胞稍大，在HE染色切片中胞质着色略淡，银染法可见胞质内有嗜银颗粒。电镜下， 位于滤泡上皮细胞之间的滤泡旁细胞基部附着于基板，顶部被邻近的滤泡上皮细胞覆盖。滤泡 旁细胞质内有直径200nm的分泌颗粒，细胞以胞吐方式释放颗粒内的降钙素（图11－2）。降 钙素（calcitonin）是一种多肽，能促进成骨细胞的活动，使骨盐沉着于类骨质，并抑制胃肠道 和肾小管吸收Ca 2＋，而使血钙下降。 二、甲状旁腺 甲状旁腺一般有上下两对，位于甲状腺左右叶的背面。成人甲状旁腺呈棕黄色的扁椭圆 形，总重约120mg。腺表面包有薄层结组织被膜,腺细胞排列成索团状，其间富含有孔毛细血管 及少量结缔组织，还可见散在脂肪细胞，并随年龄增长而增多。腺细胞有主细胞和嗜酸性细胞 两种（图11－3）。 图11－3 甲状旁腺 （一）主细胞 主细胞（chief cell）呈圆形或多边形，核圆，位于细胞中央，HE染色切片中胞质着色浅。 电镜下，胞质内含粗面内质网、高尔基复合体和直径200～400nm的分泌颗粒，还有一些糖原 和脂滴（图11－4）。细胞分泌颗粒内的甲状旁腺激素（parathyroid hormone）以胞吐方式释 放入毛细血管内。甲状旁腺激素是肽类激素，主要功能是作用于骨细胞和破骨细胞，使骨盐溶
解，并能促进肠及肾小管吸收钙，从而使血钙升高。在甲状旁腺激素和降钙素的共同调节下 维持着血钙的稳定。 (二)嗜酸性细胞 从青春期前后开始，某些动物和人的甲状旁腺内出现嗜酸性细胞(oxyphil cell),并随年 龄而增多，细胞常单个或成群存在于主细胞之间。嗜酸性细胞比主细胞大，核较小，染色较 深，胞质内含密集的嗜酸性颗粒，故呈强嗜酸性。电镜下，嗜酸性颗粒乃是线粒体，其它细胞 器均不达，糖原和脂滴也少，且无分泌颗粒（图11·4）。此细胞的机能意义不明。 9 分泌颗 生细 图11~4甲状旁腺主细胞及嗜酸性细胞超微结构模式图 三、肾上腺 肾上腺位于肾的上方，右侧肾上腺呈扁平三角形，左侧呈半月形。成人的每侧肾上腺重4 ~5g。肾上腺表面包以结缔组织被膜，少量结缔组织伴随血管和神经伸入腺实质内。肾上腺实 质由周边的皮质和中央的髓质两部分构成，两者在发生、结构和功能上均不相同，皮质来自中 胚层，髓质来自外胚层。 (一)皮质 皮质约占肾上腺体积的80%~90%，根据皮质细胞的形态结构和排列等特征，可将皮质分 为三个带，即球状带、束状带和网状带（图11-5）。 1.球状带球状带(zone glomerulosa)位于被膜下方，较薄，占皮质总体积的15%。细 胞呈球状分布，细胞较小，呈矮柱状或锥形，核小染色深，胞质较少，内含少量脂滴。细胞团 之间为窦状毛细血管和少量结缔组织（图11-5）。球状带细胞分泌皮质激素 (mineralocorticoid),如醛固酮(aldosterone),它能促进肾远曲小管和集合小管重吸收Na +及排出K+,同时刺激胃粘膜、睡液腺和汗腺吸收Na+,使血Na+浓度升高，K+浓度降低， 维持血容量。盐皮质激素的产生受肾素·血管紧张素系统的影响，肾球旁细胞分泌的肾素 (renin)可使血浆中的血管紧张素原(angiotensinogen),变成血管紧张素(angiotensin) 后者可刺激球状带细胞分泌盐皮质激素
解，并能促进肠及肾小管吸收钙，从而使血钙升高。在甲状旁腺激素和降钙素的共同调节下， 维持着血钙的稳定。 （二）嗜酸性细胞 从青春期前后开始，某些动物和人的甲状旁腺内出现嗜酸性细胞（oxyphil cell），并随年 龄而增多，细胞常单个或成群存在于主细胞之间。嗜酸性细胞比主细胞大，核较小，染色较 深，胞质内含密集的嗜酸性颗粒，故呈强嗜酸性。电镜下，嗜酸性颗粒乃是线粒体，其它细胞 器均不达，糖原和脂滴也少，且无分泌颗粒（图11－4）。此细胞的机能意义不明。 图11－4 甲状旁腺主细胞及嗜酸性细胞超微结构模式图 三、肾上腺 肾上腺位于肾的上方，右侧肾上腺呈扁平三角形，左侧呈半月形。成人的每侧肾上腺重4 ～5g。肾上腺表面包以结缔组织被膜，少量结缔组织伴随血管和神经伸入腺实质内。肾上腺实 质由周边的皮质和中央的髓质两部分构成，两者在发生、结构和功能上均不相同，皮质来自中 胚层，髓质来自外胚层。 （一）皮质 皮质约占肾上腺体积的80％～90％，根据皮质细胞的形态结构和排列等特征，可将皮质分 为三个带，即球状带、束状带和网状带（图11－5）。 1．球状带 球状带（zone glomerulosa）位于被膜下方，较薄，占皮质总体积的15％。细 胞呈球状分布，细胞较小，呈矮柱状或锥形，核小染色深，胞质较少，内含少量脂滴。细胞团 之 间 为 窦 状 毛 细 血 管 和 少 量 结 缔 组 织 （ 图 11－5 ） 。 球 状 带 细 胞 分 泌 皮 质 激 素 （mineralocorticoid），如醛固酮（aldosterone），它能促进肾远曲小管和集合小管重吸收Na ＋及排出K＋，同时刺激胃粘膜、唾液腺和汗腺吸收Na＋，使血Na＋浓度升高，K＋浓度降低， 维持血容量。盐皮质激素的产生受肾素－血管紧张素系统的影响，肾球旁细胞分泌的肾素 （renin）可使血浆中的血管紧张素原（angiotensinogen），变成血管紧张素（angiotensin）， 后者可刺激球状带细胞分泌盐皮质激素
2.束状带束状带(zona fasciculata)是皮质中最厚的部分，占皮质总体积的78%。在人 和大多数动物，束状带细胞比皮质其它两带的细胞大，细胞呈多边形，排列成单行或双行细胞 索，索间为窦状毛细血管和少量结缔组织。细胞的胞核圆形，较大，着色浅。胞质内含有大量 的脂滴，在常规切片标本中，因脂滴被溶解，故染色浅而呈空泡状（图11·5）。束状带细胞 分泌糖皮质激素(glucocorticoid),主要为皮质醇(cortisol)和皮质酮(corticosterone) 可促使蛋白质及脂肪分解并转变成糖（糖异生），还有降低免疫应答及抗炎症等作用。束状带 细胞受腺垂体细胞分泌的促肾上腺皮质激素(ACTH)的调控， 3,网状带网状带(zona reticularis)位于皮质的最内层，占皮质总体积的7%，细胞索相 互吻合成网，网间为窦状毛细血管和少量结缔组织。网状带细胞较束状带细胞小，胞核也小 着色较深，胞质内含较多脂褐素和少量脂滴，因而染色较束状带深（图11·5）。网状带细胞 主要分泌雄激素，也分泌少量糖皮质激素，故也受促肾上腺皮质激素的调节。另外，网状带和 束状带可能还分泌少量雌激素， 一点 。 多 一血留 球状 一束状路图 一中央净林 图11·5肾上腺 肾上腺皮质细胞分泌的激素均属类固醇，都具有分泌类固醇激素细胞的超微结构特点。如 肾上腺皮质细胞。特别是束状带细胞胞质内含有丰富的滑面内质网和脂滴，线粒体嵴多呈小管 状或小泡状（图11-6）
2．束状带 束状带（zona fasciculata）是皮质中最厚的部分，占皮质总体积的78％。在人 和大多数动物，束状带细胞比皮质其它两带的细胞大，细胞呈多边形，排列成单行或双行细胞 索，索间为窦状毛细血管和少量结缔组织。细胞的胞核圆形，较大，着色浅。胞质内含有大量 的脂滴，在常规切片标本中，因脂滴被溶解，故染色浅而呈空泡状（图11－5）。束状带细胞 分泌糖皮质激素（glucocorticoid），主要为皮质醇（cortisol）和皮质酮（corticosterone）， 可促使蛋白质及脂肪分解并转变成糖（糖异生），还有降低免疫应答及抗炎症等作用。束状带 细胞受腺垂体细胞分泌的促肾上腺皮质激素（ACTH）的调控。 3．网状带 网状带（zona reticularis）位于皮质的最内层，占皮质总体积的7%，细胞索相 互吻合成网，网间为窦状毛细血管和少量结缔组织。网状带细胞较束状带细胞小，胞核也小， 着色较深，胞质内含较多脂褐素和少量脂滴，因而染色较束状带深（图11－5）。网状带细胞 主要分泌雄激素，也分泌少量糖皮质激素，故也受促肾上腺皮质激素的调节。另外，网状带和 束状带可能还分泌少量雌激素。 图11－5 肾上腺 肾上腺皮质细胞分泌的激素均属类固醇，都具有分泌类固醇激素细胞的超微结构特点。如 肾上腺皮质细胞。特别是束状带细胞胞质内含有丰富的滑面内质网和脂滴，线粒体嵴多呈小管 状或小泡状（图11－6）