人体胚胎学总论或称人体早朗发生，是指从受结至第八周末的发育时期。即胚前期和胚期。此时期的胚胎发育变化甚大，并易受内、外环 培因素的影响 乐多耀人体还胎学总论的内言包括生植细自和受信那彩凯胚省形植入和5层形成还休形成和还层分化监膜和胎盘。本 形特征和还胎龄的推算、多胎和联胎，以及胚胎发育的某些机理。 一、生殖细胞和受精 (一)生殖细 细 即仅有23条染色钵，其中一条是性染色体。它们的发 见图2 精家相购⊙ 起 粉m火 体餐整⊙ 药器发每候保 扇前”可 、 图20·1特子与卵子发生 1.精子的获能精子中的半数含Y染色体(23，Y),半数含X染色体(23，X),射出的精子虽有运动能力，却无穿过卵子周围放射兄和 诱明带的能力。这是由于精子头的外表有一层能阻止顶体腐释放的糖蛋白。精子在子宫和输卵管中运行过程中，该糖蛋白被女性生殖管道分泌 物中的酶降解，从而获得受精能力，此现象称获能(apacitatio0)。精子在女性生殖管道内的受精能力一般可维持1天， 2.卵子的成霜从卵巢排出的卵子处于第二次成熟分裂的中期，并随输卵管伞的液流进入输卵管，在受精时才完成第二次成熟分裂。若未 受括，于排卵后12~24小时过化 仁)受精 受精()是精子穿入卵子形成受精卵的过程，它始于精子细胞膜与卵子细胞膜的接触，终于两者细胞核的融合。受精一般发生 在卵管壶腹部。应用避孕套输卵管粘堵或输精管结扎等措施，可以阳止精子与卵子相遇，从而阳止受精。 当能的精子与子课时 它首先与卵子周围的放射冠接触。这时精子项体的前膜即与表面的细胞膜融合，继而破裂形成许多小孔，顶 体内含的酶（酸性水解酶）逐渐释放出来。精子质体的这种变化为质体反应（ e reaction）(图202).释放的项体酶先解离放射冠的 卵泡细跑 蝶而分解透明带形成一个子空过的通道。特子则与子直接接是受的开始 图20·2精子顶体反应与受精 受精开始时，精子头侧面的细胞膜与卵细胞膜融合，随即精子的细胞核和细胞质进入卵内（图20·2），精子进入卵子后，卵子浅层细胞质 内的皮质颗粒立即释放溶酶体南样物质，使透明带结构发生变化，称为透明带反应，从而阻止其它精子穿越透明带。在极少的情况下，两个精 子同时进入卵子形成三倍体细狗的胚胎，此种胚胎均流产或出生后很快死亡。精子入卵后，卵子迅速完成第二次成熟分裂。此时特子和卵子的 细胞核分别称为维原核(male pronucleus)和雌原核(female pronucleus)。两个原核逐渐在细胞中部靠找，核膜随即消失，染色体混合，形 成二倍体的受精卵(fertilized ovum),又称合子(ygote))(图20·3)
人体胚胎学总论或称人体早期发生，是指从受精至第八周末的发育时期，即胚前期和胚期。此时期的胚胎发育变化甚大，并易受内、外环 境因素的影响。人体胚胎学总论的内容包括：生殖细胞和受精，卵裂和胚泡形成，植入和胚层形成，胚体形成和胚层分化，胎膜和胎盘。本章 还简述各期胚胎的外形特征和胚胎龄的推算、多胎和联胎，以及胚胎发育的某些机理。 一、生殖细胞和受精 （一）生殖细胞 生殖细胞（germ cell）又称起配子（gamete），包括精子和卵子，均为单倍体细胞，即仅有23条染色钵，其中一条是性染色体。它们的发 生概况见图20－1（详见第16、17章）。 图20－1 精子与卵子发生 1．精子的获能 精子中的半数含Y染色体（23，Y），半数含X染色体（23，X）。射出的精子虽有运动能力，却无穿过卵子周围放射冠和 透明带的能力。这是由于精子头的外表有一层能阻止顶体酶释放的糖蛋白。精子在子宫和输卵管中运行过程中，该糖蛋白被女性生殖管道分泌 物中的酶降解，从而获得受精能力，此现象称获能（capacitation）。精子在女性生殖管道内的受精能力一般可维持1天。 2．卵子的成熟 从卵巢排出的卵子处于第二次成熟分裂的中期，并随输卵管伞的液流进入输卵管，在受精时才完成第二次成熟分裂。若未 受精，于排卵后12～24小时退化。 （二）受精 受精（fertilization）是精子穿入卵子形成受精卵的过程，它始于精子细胞膜与卵子细胞膜的接触，终于两者细胞核的融合。受精一般发生 在输卵管壶腹部。应用避孕套、输卵管粘堵或输精管结扎等措施，可以阻止精子与卵子相遇，从而阻止受精。 当获能的精子与卵子相遇时，它首先与卵子周围的放射冠接触。这时精子顶体的前膜即与表面的细胞膜融合，继而破裂形成许多小孔，顶 体内含的酶（酸性水解酶）逐渐释放出来。精子顶体的这种变化为顶体反应（acrosome reaction）（图20－2）。释放的顶体酶先解离放射冠的 卵泡细胞，继而分解透明带，形成一个精子穿过的通道，精子则与卵子直接接触，是受精的开始。 图20－2 精子顶体反应与受精 受精开始时，精子头侧面的细胞膜与卵细胞膜融合，随即精子的细胞核和细胞质进入卵内（图20－2）。精子进入卵子后，卵子浅层细胞质 内的皮质颗粒立即释放溶酶体酶样物质，使透明带结构发生变化，称为透明带反应，从而阻止其它精子穿越透明带。在极少的情况下，两个精 子同时进入卵子形成三倍体细胞的胚胎，此种胚胎均流产或出生后很快死亡。精子入卵后，卵子迅速完成第二次成熟分裂。此时精子和卵子的 细胞核分别称为雄原核（male pronucleus）和雌原核（female pronucleus）。两个原核逐渐在细胞中部靠拢，核膜随即消失，染色体混合，形 成二倍体的受精卵（fertilized ovum），又称合子（zygote）（图20－3）
受精的意义在于：①受精使卵子的缓慢代射转入代谢旺盛，从而启动细跑不新地分裂；②精子与卵子的结合，恢复了二倍体，维持物种的 稳定性：③受精决定性别，带有Y染色体的精子与卵子结合发育为男性，带有X染色体的精子与卵子结合则发育为女性：④受精卵的染色体来 自父母双方，加之生殖细胞在成熟分裂时曾发生染色体联合和片断交换，使遗传物质重新组合，使新个体具有与亲代不完全相同的性状. 受特后，母体血浆内很快出现一种免疫抑制物，称早期妊振因子(early pregnancy factor),它是目前检查早期妊振的一种指征. 第 图20·3卵裂和胚泡形成（第1周） 二、卵裂和胚泡形成 受精卵由输卵管向子宫运行中，不断进行细胞分裂，此过程称卵裂(cleavage),卵裂产生的细胞称卵裂球(blastomere心)，随着卵裂球数 目的增加，细胞逐新变小，到第3天时形成一个12w16个卵裂球组成的实心胚，称桑椹还(m0ula)(图20,3,20,4)， 是据环的细指练技分要。细陶间逐新出现小的腔随.它们层后汇合成一个大腔，曼据环转查为中空的环泡。环泡〔6V,又称囊环) 于受持的第4天形成并进入子宫腔，胚泡外表为一层扁平细胞。称滋养层(trophoblast),中心的腔称胚泡腔(b1 astococle),腔内一侧的一群 细胞，称内细泡群(nner ce1mass),还泡逐渐长大，透明带变南而消失，胚泡得以与子宫内膜接触，植入开始（图20-3,20-4）， © 图20·4排卵、受精与卵裂过程 三、植入和胚层形 此阶段的主要变化是：胚泡植入子宫内膜，获得进一步发育的适宜环境和充足的营养供应：内细胞群分化为由内、中外三个胚层构成的 胚盘，它是人体各器言和组织的原基：胎膜与胎盘也渐形成和发育。 ()植入 胚泡逐渐埋入子宫内的过 (implantation) 又称着床(mbed)植入约于受精后第 6天起始 第 1-12天完 植入 养层 与子宫内澳接用 并分 蛋白满消化与其接触的内组写 胚泡则沿着被消化组织的 细抱迅速增殖 滋苏层增厚。并分化为内 外层细胞间的细胞界线消 (syncytiotrophobl 内层由单层立方细胞组成 充合体滋养层。胚泡全郎植入子宫内膜后，缺口修复，植入完成。这时整个滋养层均分化为两层，合体滋养层内出现腔隙，期内含有母体血液 (图20-5)
受精的意义在于：①受精使卵子的缓慢代射转入代谢旺盛，从而启动细胞不断地分裂；②精子与卵子的结合，恢复了二倍体，维持物种的 稳定性；③受精决定性别，带有Y染色体的精子与卵子结合发育为男性，带有X染色体的精子与卵子结合则发育为女性；④受精卵的染色体来 自父母双方，加之生殖细胞在成熟分裂时曾发生染色体联合和片断交换，使遗传物质重新组合，使新个体具有与亲代不完全相同的性状。 受精后，母体血浆内很快出现一种免疫抑制物，称早期妊娠因子（early pregnancy factor），它是目前检查早期妊娠的一种指征。 图20－3 卵裂和胚泡形成（第1周） 二、卵裂和胚泡形成 受精卵由输卵管向子宫运行中，不断进行细胞分裂，此过程称卵裂（cleavage）。卵裂产生的细胞称卵裂球（blastomere）。随着卵裂球数 目的增加，细胞逐渐变小，到第3天时形成一个12～16个卵裂球组成的实心胚，称桑椹胚（morula）（图20－3，20－4）。 桑椹胚的细胞继续分裂，细胞间逐渐出现小的腔隙,它们最后汇合成一个大腔，桑椹胚转变为中空的胚泡。胚泡（blastocyst，又称囊胚） 于受精的第4天形成并进入子宫腔。胚泡外表为一层扁平细胞。称滋养层（trophoblast），中心的腔称胚泡腔（blastocoele），腔内一侧的一群 细胞，称内细胞群（inner cell mass）。胚泡逐渐长大，透明带变薄而消失，胚泡得以与子宫内膜接触，植入开始（图20－3，20－4）。 图20－4 排卵、受精与卵裂过程 三、植入和胚层形成 此阶段的主要变化是：胚泡植入子宫内膜，获得进一步发育的适宜环境和充足的营养供应；内细胞群分化为由内、中、外三个胚层构成的 胚盘，它是人体各器官和组织的原基；胎膜与胎盘也渐形成和发育。 （一）植入 胚泡逐渐埋入子宫内膜的过程称植入（implantation），又称着床（imbed）。植入约于受精后第5～6天起始，第11～12天完成。植入时， 内细胞群侧的滋养层先与子宫内膜接触，并分泌蛋白酶消化与其接触的内膜组织，胚泡则沿着被消化组织的缺口逐渐埋入内膜功能层。在植入 过 程 中 ， 与 内 膜 接 触 的 滋 养 层 细 胞 迅 速 增 殖 ， 滋 养 层 增 厚 ， 并 分 化 为 内 、 外 两 层 。 外 层 细 胞 间 的 细 胞 界 线 消 失 ， 称 合 体 滋 养 层 （syncytiotrophoblast）；内层由单层立方细胞组成，称细胞滋养层（cytotrophoblast）。后者的细胞通过细胞分裂使细胞数目不断增多，并补 充合体滋养层。胚泡全部植入子宫内膜后，缺口修复，植入完成。这时整个滋养层均分化为两层，合体滋养层内出现腔隙，期内含有母体血液 （图20－5）
图20·5植入过程 A植入早期（第7天）B第8天C植入后期（第9天）D.植入完成（第12天） 植入时的子宫内膜处于分论期，植入后血液供应更丰富，腺体分论更旺盛，基质细孢变肥大，富含德原和脂滴，内膜进一步增厚。子宫内 膜的这些变化称蜕膜反应，此时的子言内膜你蜕膜(decidua),根据蜕膜与胚的位置关系，将其分为三部分：@基蜕膜(deeidua basalis), 是位居胚深部的蜕膜；②包蜕膜(decidua apsuaris),是覆盖在胚宫腔侧的蜕膜；③壁蜕膜(decidua parietalis),是子宫其余部份的蜕膜 (图20-6)。 图20·6胚胎与子宫蜕膜的关系E胚胎 胚泡的植入部位通常在子宫体和底部，最多见于后壁。若植入位于近子宫颈处，在此形成胎盘，称前置胎盘(placenta previa】,分焕时 胎盘可塞产道，导致胎儿出困难，若植入在子宫以外部位，称宫外孕(pregnaney),常发生在输卵管，偶见于子宫潮韧带、肠系 膜，甚至卵巢表面等处（图20·7），宫外孕胚胎多早期死亡。 图20-7异位植入 胚泡的植入是以母体性激素的正常分论使子宫内膜保持在分泌期为基础的，透明带消失和胚泡适时进入宫腔是植入的条件，若母体内分泌 素乱或内分论受药物干扰，子宫内膜周期性变化则与胚泡的发奇不同步，子宫内膜有炎症或有避孕环等导物，均可阻碍胚泡的植入， 人卵体外受精(fertiioinvitro,VIF)技术建立于1969年，用vF技术获得的受精卵在体外发育到桑椹胚或早期胚泡，再移植到子宫内 的技术称胚胎移植(embryo transfer,,ET)·应用IVF和ET技术于1978年诞生了第一附试管婴儿”((test tube baby),我国大陆于1988年春天 诞生了首例试管要儿”。V下和ET技术的开展，可以解决因输卵管堵塞而不能怀孕妇女的生音问题。目前，体外受精获得的早期人胚，经冷冻 保存后再移植入子宫的胚胎也获得成活。 (二)胚层形成
图20－5 植入过程 A.植入早期（第7天）B.第8天 C.植入后期（第9天） D.植入完成（第12天） 植入时的子宫内膜处于分泌期，植入后血液供应更丰富，腺体分泌更旺盛，基质细胞变肥大，富含糖原和脂滴，内膜进一步增厚。子宫内 膜的这些变化称蜕膜反应，此时的子宫内膜称蜕膜（decidua）。根据蜕膜与胚的位置关系，将其分为三部分：①基蜕膜（decidua basalis）， 是位居胚深部的蜕膜；②包蜕膜（decidua capsularis），是覆盖在胚宫腔侧的蜕膜；③壁蜕膜（decidua parietalis），是子宫其余部份的蜕膜 （图20－6）。 图20－6 胚胎与子宫蜕膜的关系 E 胚胎 胚泡的植入部位通常在子宫体和底部，最多见于后壁。若植入位于近子宫颈处，在此形成胎盘，称前置胎盘（placenta previa），分娩时 胎盘可堵塞产道，导致胎儿娩出困难。若植入在子宫以外部位，称宫外孕（ectopic pregnancy），常发生在输卵管，偶见于子宫濶韧带、肠系 膜，甚至卵巢表面等处（图20－7）。宫外孕胚胎多早期死亡。 图20－7 异位植入 胚泡的植入是以母体性激素的正常分泌使子宫内膜保持在分泌期为基础的，透明带消失和胚泡适时进入宫腔是植入的条件。若母体内分泌 紊乱或内分泌受药物干扰，子宫内膜周期性变化则与胚泡的发育不同步，子宫内膜有炎症或有避孕环等导物，均可阻碍胚泡的植入。 人卵体外受精（fertilization in vitro,VIF）技术建立于1969年。用IVF技术获得的受精卵在体外发育到桑椹胚或早期胚泡，再移植到子宫内 的技术称胚胎移植（embryo transfer,ET）。应用IVF和ET技术于1978年诞生了第一例“试管婴儿”（test tube baby），我国大陆于1988年春天 诞生了首例“试管婴儿”。IVF和ET技术的开展，可以解决因输卵管堵塞而不能怀孕妇女的生育问题。目前，体外受精获得的早期人胚，经冷冻 保存后再移植入子宫的胚胎也获得成活。 （二）胚层形成
在第二周胚泡植入时，内细胞群的细胞也增殖分化，逐渐形成-个园盘状的胚盘(embryonicise),此时的胚盘由内、外两个胚层，外 胚层(ectoderm)为邻近滋养层的一层柱状细胞，内胚层(endoderm)是位居胚泡腔侧的一层立方细胞，两层贴在一起（固20·5），继 之，在外还层的近滋养层侧出现一个腔，为羊膜腔，腔壁为羊膜。羊膜与外胚层的周缘续连，故外胚层构成羊膜腔的底。内胚层的周缘向下延 伸形成另一个囊，即卵黄囊，故内胚层构成卵黄囊的项。羊膜腔的底（外胚层）和卵黄囊的项（内胚层）紧相贴连构成的胚盘是人体的原基。 滋养层，羊碘腔和卵黄泰则是提供营养和起保护作用的附属结构。此时期的胚泡腔内出现松散分布的胚外中胚层细电。它们先充填于整个胚泡 腔（图0·5），继而细孢间出现腔隙，腔隙逐渐汇合增大，在胚外中胚层内形成一个大腔，称还外体腔，胚外中胚层则分别附着于滋养层内 面及卵黄囊和羊膜的外面，羊膜腔顶壁尾侧与滋养层之间的胚外中胚层将两者连接起来。称体蒂(b0d小y5ak)(图20·8)。 外中胚 图20·8第3周初胚的制面 至第3周初，胚盘外层细胞增殖，在胚盘外胚层民侧正中线上形成一条增厚区，称原条，原条(primitive streak)的头端略膨大，为原结 (primitive node)(图20·9)，原条的出现，胚盘即可区分出头尾端和左右侧。维而在原条的中线出现浅沟，原结的中心出现浅凹，分别称 原沟和原凹，原条深面的细孢则逐渐迁移到内外胚层之间，形成松散的间充质，原条两侧的间充质细孢继续向侧方扩展，形成胚内中胚层 (intraembryonic mesoderm）,它在胚盘边缘与胚外中胚层续连。从原结向头侧迁移的间充质细跑，形成一条单独的细胞索，称脊索 (仙010ch0rd),它在早期还胎起一定支架作用（园20-9,20-10），脊索向头端生长，原条则相对缩短，最终消失。若原条细胞残留，在人 体骶民部可分化形成由多种组织构成的琦胎瘤. ” 中 图20·9第16天胚盘示原条、中胚层和脊素的形成 (1)胚盘背面观(2)切除外胚层，示中胚层和脊索()通过原条的胚盘祸切，示中胚层形成
在第二周胚泡植入时，内细胞群的细胞也增殖分化，逐渐形成一个圆盘状的胚盘（embryonic disc），此时的胚盘由内、外两个胚层。外 胚层（ectoderm）为邻近滋养层的一层柱状细胞，内胚层（endoderm）是位居胚泡腔侧的一层立方细胞，两层紧贴在一起（图20－5）。继 之，在外胚层的近滋养层侧出现一个腔，为羊膜腔，腔壁为羊膜。羊膜与外胚层的周缘续连，故外胚层构成羊膜腔的底。内胚层的周缘向下延 伸形成另一个囊，即卵黄囊，故内胚层构成卵黄囊的顶。羊膜腔的底（外胚层）和卵黄囊的顶（内胚层）紧相贴连构成的胚盘是人体的原基。 滋养层、羊膜腔和卵黄囊则是提供营养和起保护作用的附属结构。此时期的胚泡腔内出现松散分布的胚外中胚层细胞。它们先充填于整个胚泡 腔（图20－5）。继而细胞间出现腔隙，腔隙逐渐汇合增大，在胚外中胚层内形成一个大腔，称胚外体腔。胚外中胚层则分别附着于滋养层内 面及卵黄囊和羊膜的外面，羊膜腔顶壁尾侧与滋养层之间的胚外中胚层将两者连接起来。称体蒂（body stalk）（图20－8）。 图20－8 第3周初胚的剖面 至第3周初，胚盘外层细胞增殖，在胚盘外胚层尾侧正中线上形成一条增厚区，称原条。原条（primitive streak）的头端略膨大，为原结 （primitive node）（图20－9）。原条的出现，胚盘即可区分出头尾端和左右侧。继而在原条的中线出现浅沟，原结的中心出现浅凹，分别称 原沟和原凹。原条深面的细胞则逐渐迁移到内外胚层之间，形成松散的间充质。原条两侧的间充质细胞继续向侧方扩展，形成胚内中胚层 （intraembryonic mesoderm），它在胚盘边缘与胚外中胚层续连。从原结向头侧迁移的间充质细胞，形成一条单独的细胞索，称脊索 （notochord），它在早期胚胎起一定支架作用（图20－9，20－10）。脊索向头端生长，原条则相对缩短，最终消失。若原条细胞残留，在人 体骶尾部可分化形成由多种组织构成的畸胎瘤。 图20－9 第16天胚盘示原条、中胚层和脊索的形成 （1）胚盘背面观（2）切除外胚层，示中胚层和脊索（3）通过原条的胚盘横切，示中胚层形成
图20-10第18天胚盘 (1)还盘背面观，示中胚层的形成和细跑迁移方向(2)切去外还层，示中胚层及脊索 四、胚体形成的胚层分化 从第4周切至第8周末的发育过程，胚胎不仅初具人形，而且胚盘的三胚层分化发育，建成各器官系统的推形：胎膜和胎盘也于此时期发育 形成。此时期的胚胎发育对环境因素的作用十分敏感，某些有害因素（病毒、药物等）易通过母体影响胚胎发育，导致发生某些严重的先天性 畸形。 (一)胚体形 随着胚层的分化，扁平形胚盘逐渐变为因柱形的胚体。这是通过胚盘边缘向凌侧卷折形成头裙、尾裙和左右侧裙而实现的，也与羊膜腔和 卵黄囊的演变有关。胚盘卷折主要是由于各部份生长速度的差异所引起。如胚盘中部的生长速度快于边缘部，外胚层的生长速度又快于内西 层，致使外胚层包于胚体外表，内胚层卷到胚体内，胚体凸到羊膜腔内，胚盘头尾方向的生速度快于左右方向的生长，头侧的生长速度又快于 民侧，因而胚盘卷折为头大民小的圆柱形胚体，胚盘边缘则卷折到胚体腹侧。随着胚的进一步发育，胚体腹侧的边缘逐渐靠近，最终在胚体腹 侧形成园索状的原始脐带，与绒毛膜相连（图20-1山）， 圆柱形胚体形成的结果：胚体凸入羊膜腔的羊水内：体蒂和卵黄囊连于还体腹侧脐处，外包羊膜，形成原始脐带；口咽膜和泄殖腔膜分别 转到胚体头和民的腹侧：外胚层包于胚体外表；内胚层卷折到胚体内，形成头尾方向的原始消化管，管中份的腹侧借缩窄的卵黄蒂与卵黄囊通 连，管头端由口咽膜封闭，尾端由泄殖腔膜封闭。至第8周末，胚体外表已可见眼、耳和鼻的原基及发育中的四肢，初只人形（图20·11） 道。 图2011胚体形成和胚层分化 ,三个胚层也逐新分化形成各器官的原 外胚层的分化索形： 钱的外胚层增厚星板状，称神经板(eura late)。神经板随脊索的生长而增长 ,且头侧资 于尾侧。 继而神经板中央沿长轴下隐形成神经沟(neural gr00ve】,沟两边缘隆起称种 是(neural fold),两侧神经在神经沟中段靠拉 并®合，愈合向两端延伸，使神经沟封闭为神经管(neural tube)·神经管两侧的表面外还层在管的背侧靠并®合，使神经管位居于表面分 胚层的深面（图20·11），神经管将分化为中枢神经系统以及松果体，神经垂体和视网膜等。在神经福愈合过程中，它的一些细胞迁移到神 背成一条纵行细范，链而分为两条分位于神经管的背外，称神经骑(uacs)·它将分化为周田神经系统及肾上质等结 构。位于体表的表面外胚层，将分化为皮肤的表皮及其附属器，以及牙釉质。角膜上皮、品状体、内耳膜迷路、腺垂体、口腔和岛腔与肛门的 上皮等， .中胚层的分化中胚层在脊索两旁从内侧向外侧依次分化为轴旁中胚层、间介中胚层和侧中还层（图0）·分散存在的中还层细 抱，称间充质，分化为结缔组织以及血管、肌组织等。脊索则大部份退化消失，仅在椎间内残留为髓核。 (1)轴旁中胚层(araxial mesoderm):紧邻脊素两侧的中胚层细跑迅速增殖，形成一对纵行的细抱索，即轴旁中胚层。它随即裂为块 状细胞团，称体节(s0mt©)，体节左右成对，从颈部向尾依次形成，随胚龄的增长而增多，故可根据体节的数量推算早期胚龄。第5周时，体 节全部形成，共约42~44对。体节将分化为皮肤的真皮、大部份中轴骨略（如脊柱，肋骨）及骨酷肌。 (2)间介中胚层(inedaemesoderm):位于轴旁中胚层与侧中胚层之间，分化为论尿生殖系统的主要器宫
图20-10 第18天胚盘 （1）胚盘背面观，示中胚层的形成和细胞迁移方向 （2）切去外胚层，示中胚层及脊索 四、胚体形成的胚层分化 从第4周初至第8周末的发育过程，胚胎不仅初具人形，而且胚盘的三胚层分化发育，建成各器官系统的雏形；胎膜和胎盘也于此时期发育 形成。此时期的胚胎发育对环境因素的作用十分敏感，某些有害因素（病毒、药物等）易通过母体影响胚胎发育，导致发生某些严重的先天性 畸形。 （一）胚体形 随着胚层的分化，扁平形胚盘逐渐变为圆柱形的胚体。这是通过胚盘边缘向腹侧卷折形成头褶、尾褶和左右侧褶而实现的，也与羊膜腔和 卵黄囊的演变有关。胚盘卷折主要是由于各部份生长速度的差异所引起。如胚盘中部的生长速度快于边缘部，外胚层的生长速度又快于内胚 层，致使外胚层包于胚体外表，内胚层卷到胚体内，胚体凸到羊膜腔内，胚盘头尾方向的生速度快于左右方向的生长，头侧的生长速度又快于 尾侧，因而胚盘卷折为头大尾小的圆柱形胚体，胚盘边缘则卷折到胚体腹侧。随着胚的进一步发育，胚体腹侧的边缘逐渐靠近，最终在胚体腹 侧形成圆索状的原始脐带，与绒毛膜相连（图20－11）。 圆柱形胚体形成的结果：胚体凸入羊膜腔的羊水内；体蒂和卵黄囊连于胚体腹侧脐处，外包羊膜，形成原始脐带；口咽膜和泄殖腔膜分别 转到胚体头和尾的腹侧；外胚层包于胚体外表；内胚层卷折到胚体内，形成头尾方向的原始消化管，管中份的腹侧借缩窄的卵黄蒂与卵黄囊通 连，管头端由口咽膜封闭，尾端由泄殖腔膜封闭。至第8周末，胚体外表已可见眼、耳和鼻的原基及发育中的四肢，初具人形（图20－11）。 图20－11 胚体形成和胚层分化 （二）胚层分化 胚体形成的同时，三个胚层也逐渐分化形成各器官的原基。 1．外胚层的分化 脊索形成后，诱导其背侧中线的外胚层增厚呈板状，称神经板（neural plate）。神经板随脊索的生长而增长，且头侧宽 于尾侧。继而神经板中央沿长轴下隐形成神经沟（neural groove），沟两侧边缘隆起称神经褶（neural fold），两侧神经褶在神经沟中段靠拢 并愈合，愈合向两端延伸，使神经沟封闭为神经管（neural tube）。神经管两侧的表面外胚层在管的背侧靠拢并愈合，使神经管位居于表面外 胚层的深面（图20－11）。神经管将分化为中枢神经系统以及松果体、神经垂体和视网膜等。在神经褶愈合过程中，它的一些细胞迁移到神经 管背侧成一条纵行细胞索，继而分裂为两条分别位于神经管的背外侧，称神经嵴（neural crest），它将分化为周围神经系统及肾上腺髓质等结 构。位于体表的表面外胚层，将分化为皮肤的表皮及其附属器，以及牙釉质、角膜上皮、晶状体、内耳膜迷路、腺垂体、口腔和鼻腔与肛门的 上皮等。 2．中胚层的分化 中胚层在脊索两旁从内侧向外侧依次分化为轴旁中胚层、间介中胚层和侧中胚层（图20－11）。分散存在的中胚层细 胞，称间充质，分化为结缔组织以及血管、肌组织等。脊索则大部份退化消失，仅在椎间内残留为髓核。 （1）轴旁中胚层（paraxial mesoderm）：紧邻脊索两侧的中胚层细胞迅速增殖，形成一对纵行的细胞索，即轴旁中胚层。它随即裂为块 状细胞团，称体节（somite）。体节左右成对，从颈部向尾依次形成，随胚龄的增长而增多，故可根据体节的数量推算早期胚龄。第5周时，体 节全部形成，共约42～44对。体节将分化为皮肤的真皮、大部份中轴骨骼（如脊柱、肋骨）及骨骼肌。 （2）间介中胚层（intermediate mesoderm）：位于轴旁中胚层与侧中胚层之间，分化为泌尿生殖系统的主要器官