植物学报ChineseBulletinofBotany2011,46(3):233-275,www.chinbullbotany.com doi:10.3724/sPJ.1259201100233 主编评述 2010年中国植物科学若干领域重要研究进展 摘要2010年中国植物科学研究继续快速发展。中国科学家在植物科学各领域中取得了大量的具有原创意义的研究成果, 尤其是在水稻产量决定的遗传机制和作物基因组研究方面获得了一系列突破,农业生态学研究等方面也取得了重大进展, 获得国内外的高度评价。该文对2010年中国本土植物生命科学若干领域取得的重要研究进展进行概括性评述,旨在全面追 踪当前中国植物科学领域发展的最新前沿和热点事件,并展现我国科学家所取得的杰出成就。 关键词中国,植物科学,研究进展,2010 食明,王小菁,钱前,杨维才,瞿礼嘉,王台,孔宏智,许亦农,蒋高明,种康(2011.2010年中国植物科学若干领域重要 研究进展.植物学报46,233-275 进入新世纪以来,在中国综合国力快速增强的大 中国植物科学研究进展中水稻科学研究堪称代 背景下,随着国家对科硏项目资金的多年持续性投入表。植物基础科学研究的重心从完全的基本理论探索 以及国内外学术交流和联合项目合作的日益频繁,中开始转向围绕重大应用价值性状的机制解析并应用 国植物科学研究得到了突飞猛进的发展,取得了众多于生产。高产是我国育种学家最重视的目标农艺性状, 令世人瞩目的成绩,在国际植物学研究领域最前沿占其决定因素包括单位面积穗数、每穗粒数以及粒重。 据了一席之地。2010年中国植物科学领域的研究成果这些生物学性状受株型、穗型以及根构型等因素的控 继续在质量和产量上获得双丰收,为新世纪的第1个制和影响。2010年,多个由中国科学家牵头组建的研 10年画上了一个圆满的句号。近日S公布的数据显究组分别在株型( Jiao et al,2010)、谷粒大小及粒型 示,近11年(2000-2010年)动物与植物科学领域论文控制基因(如GS3)( Mao et a,2010)等方面取得了重 总被引频次中国已跃居世界第10位,单篇被引频次要进展。中国科学院遗传与发育生物学研究所李家洋 为537。单篇引用情况可能基本上代表了我国植物科院士和中国水稻研究所钱前研究员领导的科研团队 学目前的总体状况——已进入或正在进入世界前列方成功分离鉴定了控制水稻理想株型的主效基因∥PA1, 阵。据本刊不完全统计,2010年中国本土植物生命科揭示了调控理想株型形成的一个重要的分子机制,为 学领域的科学家在植物科学及其相关学科主流学术培育理想株型的超级水稻品种奠定了坚实的基础 刊物上共发表论文215篇,其中63篇发表在国际最具( Jiao et al,2010)。 Science杂志的科学新闻栏目报道 影响力的期刊上,如 Science、 Molecular Ce∥、了∥PA1的研究成果,并认为该研究发现了推动水稻 Developmental Ce∥、PNAS、 EMBO J、 Plant Ce∥、产量提高的遗传学基础。同时该项研究成果还被 Molecular Ce∥ Proteomics、 Nature及其系列。而在 Nature china作为研究亮点进行了报道。这是中国科 2009年这两类文章的数量分别为175篇和53篇。值得学家在揭示水稻高产的分子奥秘上迈出的重要一步 提的是,在保持原有重点研究机构且其优势不断扩入选“2010年度中国科学十大进展”,同时被评为“瀚 大的同时,越来越多的研究组开始纷纷加入到稳定高霖杯2010年中国十大科技进展新闻”。 产论文的行列中来,同时研究范围和内容也更趋广 2010年中国科学家在以基因组测序技术为基础 泛,显现出了巨大的发展潜力。2010年中国植物科学的植物基因组学研究方面的实力和影响得到进一步 进展的基本特点是以水稻( Oryza sativa)为代表的功加强。在高通量测序技术的支撑下,全基因组关联分 能基因组学多点突破、环境对作物的影响和转基因植析(GWAS技术的应用已经从医学扩展到植物学研究 物生态安全长期基础性检测研究的深入以及学科交中,为低成本高通量地分析性状决定基因提供了重要 叉产生的新亮点 的工具。中国科学院上海生命科学研究院植物生理生
植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2011, 46 (3): 233–275, www.chinbullbotany.com doi: 10.3724/SP.J.1259.2011.00233 2010年中国植物科学若干领域重要研究进展 摘要 2010年中国植物科学研究继续快速发展。中国科学家在植物科学各领域中取得了大量的具有原创意义的研究成果, 尤其是在水稻产量决定的遗传机制和作物基因组研究方面获得了一系列突破, 农业生态学研究等方面也取得了重大进展, 获得国内外的高度评价。该文对2010年中国本土植物生命科学若干领域取得的重要研究进展进行概括性评述, 旨在全面追 踪当前中国植物科学领域发展的最新前沿和热点事件, 并展现我国科学家所取得的杰出成就。 关键词 中国, 植物科学, 研究进展, 2010 袁明, 王小菁, 钱前, 杨维才, 瞿礼嘉, 王台, 孔宏智, 许亦农, 蒋高明, 种康 (2011). 2010年中国植物科学若干领域重要 研究进展. 植物学报 46, 233–275. 进入新世纪以来, 在中国综合国力快速增强的大 背景下, 随着国家对科研项目资金的多年持续性投入 以及国内外学术交流和联合项目合作的日益频繁, 中 国植物科学研究得到了突飞猛进的发展, 取得了众多 令世人瞩目的成绩, 在国际植物学研究领域最前沿占 据了一席之地。2010年中国植物科学领域的研究成果 继续在质量和产量上获得双丰收, 为新世纪的第1个 10年画上了一个圆满的句号。近日ISI公布的数据显 示, 近11年(2000–2010年)动物与植物科学领域论文 总被引频次中国已跃居世界第10位, 单篇被引频次 为5.37。单篇引用情况可能基本上代表了我国植物科 学目前的总体状况——已进入或正在进入世界前列方 阵。据本刊不完全统计, 2010年中国本土植物生命科 学领域的科学家在植物科学及其相关学科主流学术 刊物上共发表论文215篇, 其中63篇发表在国际最具 影响力的期刊上, 如Science、Molecular Cell、 Developmental Cell、PNAS、EMBO J、Plant Cell、 Molecular Cell Proteomics、Nature及其系列。而在 2009年这两类文章的数量分别为175篇和53篇。值得 一提的是, 在保持原有重点研究机构且其优势不断扩 大的同时, 越来越多的研究组开始纷纷加入到稳定高 产论文的行列中来, 同时研究范围和内容也更趋广 泛, 显现出了巨大的发展潜力。2010年中国植物科学 进展的基本特点是以水稻(Oryza sativa)为代表的功 能基因组学多点突破、环境对作物的影响和转基因植 物生态安全长期基础性检测研究的深入以及学科交 叉产生的新亮点。 中国植物科学研究进展中水稻科学研究堪称代 表。植物基础科学研究的重心从完全的基本理论探索 开始转向围绕重大应用价值性状的机制解析并应用 于生产。高产是我国育种学家最重视的目标农艺性状, 其决定因素包括单位面积穗数、每穗粒数以及粒重。 这些生物学性状受株型、穗型以及根构型等因素的控 制和影响。2010年, 多个由中国科学家牵头组建的研 究组分别在株型(Jiao et al., 2010)、谷粒大小及粒型 控制基因(如GS3)(Mao et al., 2010)等方面取得了重 要进展。中国科学院遗传与发育生物学研究所李家洋 院士和中国水稻研究所钱前研究员领导的科研团队 成功分离鉴定了控制水稻理想株型的主效基因IPA1, 揭示了调控理想株型形成的一个重要的分子机制, 为 培育理想株型的超级水稻品种奠定了坚实的基础 (Jiao et al., 2010)。Science杂志的科学新闻栏目报道 了IPA1的研究成果, 并认为该研究发现了推动水稻 产量提高的遗传学基础。同时该项研究成果还被 Nature China作为研究亮点进行了报道。这是中国科 学家在揭示水稻高产的分子奥秘上迈出的重要一步, 入选“2010年度中国科学十大进展”, 同时被评为“瀚 霖杯2010年中国十大科技进展新闻”。 2010年中国科学家在以基因组测序技术为基础 的植物基因组学研究方面的实力和影响得到进一步 加强。在高通量测序技术的支撑下, 全基因组关联分 析(GWAS)技术的应用已经从医学扩展到植物学研究 中, 为低成本高通量地分析性状决定基因提供了重要 的工具。中国科学院上海生命科学研究院植物生理生 ·主编评述·
34植物学报46(3)2011 态研究所国家基因研究中心韩斌研究组与国内外多结构生物学家对植物细胞大分子结构解析的关注,并 家单位合作,对517份水稻品种的14个重要农艺性状取得重要进展。中国科学院生物物理研究所常文瑞院 进行了全基因组关联分析,确定了这些农艺性状相关士研究组解析了高等植物光合膜蛋白——菠菜次要捕 的候选基因位点。该研究首次成功开发出大样本、低光复合物CP29的晶体结构,为深入研究高等植物次 丰度的基因组测序和基因分型方法,为水稻遗传学研要捕光复合物的高效捕光和能量传递,尤其是光保护 究和分子育种提供了重要的基础数据( Huang et al,等能量调节机制提供了结构基础( Pan et al,2011) 2010b)。 Nature Genetics同期发表述评称之为作物国家自然科学基金委员会(NSFC)“植物激素作用机 遗传学研究中里程碑式的工作。在全基因组深度测序理”重大研究计划项目的实施,促使化学家致力于解 方面,中国科学家对野生大豆和栽培大豆( Lam et al.,决植物内源溦素测定这一制约植物激素作用机理研 2010)、优异玉米( Zea mays)自交系( Lai et al,2010)究的瓶颈。多种痕量多衍生物类激素(如独角金内酯、 全基因组进行了大规模的遗传多态性分析,为种质资赤霉素)以及极少量植物材料的激素的鉴定与定量技 源保护和分子育种带来新的科学启示 术取得突破。如武汉大学冯钰锜教授等建立的多种赤 2010年农业生态系统领域的研究进展也值得高霉素及其衍生物同时分析鉴定技术系统解决了我国 度关注。环境污染导致土壤酸化,对农业生产、生态该领域的技术难题。独角金内酯( Lin et a,2009)、生 环境和人类健康构成严重潜在威胁,成为土壤学、生长素( Zhou et al,2010b以及赤霉素( Li et al!,2011) 态学和环境科学领域广受关注的重大问题。中国农业等相关研究工作发表在国际顶级刊物上,标志着我国 大学张福锁研究组对这一问题进行了系统的理论分激素测定技术进入新的时代,必将极大推动我国激素 析,首次全面报道了自20世纪80年代以来我国主要研究领域创新性研究成果的产生。 农田土壤出现显著酸化的现象,并且发现过量施用氮 除了大量原创性研究成果之外,2010年中国科学 肥是导致农田土壤酸化的最主要原因( Guo et al,家还在国际植物科学权威综述性杂志Anua/Re 2010c)。该研究结果为在集约化农业背景下农田土壤 ws of plant bio/oy等上发表了多篇特邀综述文 酸化的风险评估、生态环境效应及其防治对策研究等章,表明越来越多的中国植物学家的工作获得了国际 方面提供了理论指导,使得如何在持续提高作物产量主流学术界的认可和关注。这些研究工作涉及水稻分 的同时,降低氮肥用量、有效减少过量氮素对环境的枝与发育( Nang and Li,2011; Li and chua,2011) 负面影响成为国际农业和生态环境领域所共同面临水稻产量的分子遗传基础和杂种不育( Xing and 的重大科学问题,对我国乃至世界的粮食安全和环境 Zhang.2010; Ouyang et al.,2010b)、植物雌雄配子 安全具有深远影响。在转基因抗虫棉生态安全性评价体发育( Yang et al,2010 C: Shi and Yang,2011)、植 方面,中国农业科学院植物保护研究所吴孔明研究组物组蛋白甲基化( Liu et a,2010b)以及植物数量抗病 继200年在 Science杂志发表论文后又获得了重要进基因( Kou and Wang,2010)等领域。 展。他们以我国华北地区商业化种植Bt棉花为案例, 21世纪的第一个10年是中国植物科学蓬勃发展 系统研究了在长达12年的时间里Bt棉花商业化种植快速提升的10年。在这期间越来越多的中国科学家登 对非靶标害虫盲蝽蟓种群区域性演化的影响(Luet上并活跃在国际植物科学硏究的学术舞台,成为推动 al,2010b)。这一研究成果明确了我国商业化种植Bt世界植物科学发展的重要力量,同时国内的整体研究 棉花对非靶标害虫的生态效应,为阐明转基因抗虫作水平也随之不断提升。作为“中国植物科学若干领域 物对昆虫种群演化的影响机理提供了理论基础,对发重要研究进展”系列年评的编写者,我们有幸与读者 展利用t植物可持续控制重大害虫区域性灾变的新共同见证了这个重要的历史阶段。希望此文能够帮助 理论、新技术有重要指导意义。 广大读者全面追踪当前中国植物科学领域的大事件 国家重大研究计划促进了结构生物学和化学等和大进展,并以此彰显我国科学家所取得的杰出成 多学科的交叉,从而推动植物科学基础理论硏究的快就。由于资料收集和篇幅的限制,难免疏漏,请读者 速发展。其中“蛋白质科学”等国家重大计划引起了谅解。下面按照不同研究方向分别进行评述
234 植物学报 46(3) 2011 态研究所国家基因研究中心韩斌研究组与国内外多 家单位合作, 对517份水稻品种的14个重要农艺性状 进行了全基因组关联分析, 确定了这些农艺性状相关 的候选基因位点。该研究首次成功开发出大样本、低 丰度的基因组测序和基因分型方法, 为水稻遗传学研 究和分子育种提供了重要的基础数据(Huang et al., 2010b)。Nature Genetics同期发表述评称之为作物 遗传学研究中里程碑式的工作。在全基因组深度测序 方面, 中国科学家对野生大豆和栽培大豆(Lam et al., 2010)、优异玉米(Zea mays)自交系(Lai et al., 2010) 全基因组进行了大规模的遗传多态性分析, 为种质资 源保护和分子育种带来新的科学启示。 2010年农业生态系统领域的研究进展也值得高 度关注。环境污染导致土壤酸化, 对农业生产、生态 环境和人类健康构成严重潜在威胁, 成为土壤学、生 态学和环境科学领域广受关注的重大问题。中国农业 大学张福锁研究组对这一问题进行了系统的理论分 析, 首次全面报道了自20世纪80年代以来我国主要 农田土壤出现显著酸化的现象, 并且发现过量施用氮 肥是导致农田土壤酸化的最主要原因(Guo et al., 2010c)。该研究结果为在集约化农业背景下农田土壤 酸化的风险评估、生态环境效应及其防治对策研究等 方面提供了理论指导, 使得如何在持续提高作物产量 的同时, 降低氮肥用量、有效减少过量氮素对环境的 负面影响成为国际农业和生态环境领域所共同面临 的重大科学问题, 对我国乃至世界的粮食安全和环境 安全具有深远影响。在转基因抗虫棉生态安全性评价 方面, 中国农业科学院植物保护研究所吴孔明研究组 继2008年在Science杂志发表论文后又获得了重要进 展。他们以我国华北地区商业化种植Bt棉花为案例, 系统研究了在长达12年的时间里Bt棉花商业化种植 对非靶标害虫盲蝽蟓种群区域性演化的影响(Lu et al., 2010b)。这一研究成果明确了我国商业化种植Bt 棉花对非靶标害虫的生态效应, 为阐明转基因抗虫作 物对昆虫种群演化的影响机理提供了理论基础, 对发 展利用Bt植物可持续控制重大害虫区域性灾变的新 理论、新技术有重要指导意义。 国家重大研究计划促进了结构生物学和化学等 多学科的交叉, 从而推动植物科学基础理论研究的快 速发展。其中“蛋白质科学”等国家重大计划引起了 结构生物学家对植物细胞大分子结构解析的关注, 并 取得重要进展。中国科学院生物物理研究所常文瑞院 士研究组解析了高等植物光合膜蛋白——菠菜次要捕 光复合物CP29的晶体结构, 为深入研究高等植物次 要捕光复合物的高效捕光和能量传递, 尤其是光保护 等能量调节机制提供了结构基础(Pan et al., 2011)。 国家自然科学基金委员会(NSFC)“植物激素作用机 理”重大研究计划项目的实施, 促使化学家致力于解 决植物内源激素测定这一制约植物激素作用机理研 究的瓶颈。多种痕量多衍生物类激素(如独角金内酯、 赤霉素)以及极少量植物材料的激素的鉴定与定量技 术取得突破。如武汉大学冯钰锜教授等建立的多种赤 霉素及其衍生物同时分析鉴定技术系统解决了我国 该领域的技术难题。独角金内酯(Lin et al., 2009)、生 长素(Zhou et al., 2010b)以及赤霉素(Li et al., 2011) 等相关研究工作发表在国际顶级刊物上, 标志着我国 激素测定技术进入新的时代, 必将极大推动我国激素 研究领域创新性研究成果的产生。 除了大量原创性研究成果之外, 2010年中国科学 家还在国际植物科学权威综述性杂志Annual Reviews of Plant Biology等上发表了多篇特邀综述文 章, 表明越来越多的中国植物学家的工作获得了国际 主流学术界的认可和关注。这些研究工作涉及水稻分 枝与发育(Wang and Li, 2011; Li and Chua, 2011)、 水稻产量的分子遗传基础和杂种不育(Xing and Zhang, 2010; Ouyang et al., 2010b)、植物雌雄配子 体发育(Yang et al., 2010c; Shi and Yang, 2011)、植 物组蛋白甲基化(Liu et al., 2010b)以及植物数量抗病 基因(Kou and Wang, 2010)等领域。 21世纪的第一个10年是中国植物科学蓬勃发展、 快速提升的10年。在这期间越来越多的中国科学家登 上并活跃在国际植物科学研究的学术舞台, 成为推动 世界植物科学发展的重要力量, 同时国内的整体研究 水平也随之不断提升。作为“中国植物科学若干领域 重要研究进展”系列年评的编写者, 我们有幸与读者 共同见证了这个重要的历史阶段。希望此文能够帮助 广大读者全面追踪当前中国植物科学领域的大事件 和大进展, 并以此彰显我国科学家所取得的杰出成 就。由于资料收集和篇幅的限制, 难免疏漏, 请读者 谅解。下面按照不同研究方向分别进行评述
袁明等:2010年中国植物科学若干领域重要研究进展235 1植物发育、代谢与生殖的遗传调控立的可能模型( Yuan et al,2010b)该研究鉴定了新 的参与叶片近-远轴极性建立的调控因子,为阐明叶 1.1植物发育遗传调控 片近-远轴极性建立过程的分子调控网络提供了重要 在植物中,表皮毛的数量和分布受到严格的时空调的理论和实验依据。 控。进入生殖发育期后,表皮毛的数量沿着花序轴迅 研究发现,生长素和细胞分裂素在不同比例的情 速减少,花器官(除萼片外)基本是光滑的。中国科学况下可以促进或抑制分蘗芽的生长,其在调节高等植 院上海生命科学研究院植物生理生态研究所陈晓亚物的植株形态方面发挥着重要的作用。中国科学院遗 研究组发现,mR156的靶基因 SQUAMOSA PRO-传与发育生物学研究所李家洋研究组在植株形态调 MOTER B/ VDING PROTEIN LIKE(SP凵)调控拟南芥控方面取得了新的进展。研究人员通过一个拟南芥突 ( Arabidopsis thaliana)表皮毛的分布。他们指出,过变体bud2展开研究。bu2是由于多胺合成途径中的 量表达mR156,可以在花序轴和花器官上异位产生个限速酶—S-腺苷甲硫氨酸脱羧酶( SAMDC4)基 表皮毛;相反,提高S尸Ls基因的表达量,则可以减少因发生突变造成的,该突变导致多胺合成的缺陷,使 拟南芥的表皮毛数量。在植物发育过程中,MYB转录突变植株出现半矮化、维管束发育异常和顶端优势降 因子 TRICHOMELESS1(TCL和 TRIPTYCHON(TR-低等表型。同时,BUD2的表达可以被生长素诱导。 Y1)是表皮毛发育的负调控因子。他们还证明,SPL9bu2在愈伤诱导实验中表现出对生长素的敏感性降 通过结合启动子区直接激活TCL1和TRY1来抑制表低和对细胞分裂素的敏感性提高。研究结果表明,多 皮毛的发育,这种激活不依赖于 GLABROUS1(GL1)胺通过影响细胞分裂素稳态和植物对生长素和细胞 Yu et al,2010d。反式作用小干涉 RNA(ta- SIRNA)分裂素的敏感性调控植物的形态建成( Cui et al 途径在植物生长发育过程中起重要作用,拟南芥2010b)。 SUPPRESSOR OF GENE S∥ ENCING3和ARGO 最近的研究表明,酪蛋白磺基转移酶( tyrosylpro NAUTE7Z|PPY是ta-sRNA途径的关键组分。中国科 tein sulfotransferase,TPsn)催化的酪氨酸硫基化作 学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所罗达用以及其产物硫化酪氨酸多肽(也称为根分生组织生 研究组发现百脉根( Lotus japonicus)REL1和REL3基长因子RGFs)在拟南芥生长发育过程中具有重要作 因是拟南芥 SUPPRESSOR OF GENE SILENC-用。中国科学院遗传与发育生物学研究所李传友研究 ING3和 ARGONAUTE7 ZIPPYI的同源基因,并证明组报道了TPST在维持根尖干细胞区域稳定性方面的 这2个基因参与调控百脉根复合叶与花的发育( Yan et作用。他们将TPST基因突变后,根干细胞区域稳定 al,2010)。 性受到破坏,从而降低根分生组织的活性,延缓根的 植物叶极性的建立对于叶片的形态建成至关重生长。TPS7的表达受生长素正调控,该基因突变后 要。叶片近远轴( adaxial- abaxial axis)的建立可能是会通过降低一系列PN基因和干细胞中与生长素合成 叶极性建立的原初和关键步骤。虽然近年来发现了一相关基因的表达水平,影响生长素的分布,并影响 些与叶片近远轴建立相关的基因,并初步揭示了叶基部诱导和生长素诱导的干细胞转录因子基因 片近-远轴建立过程的分子调控网络,但是新的相关 PLETHORA(PLT)的表达;而PLT2基因的超表达可 调控因子仍有待鉴定。中国科学院上海生命科学研究以恢复由TPST基因缺失引起的功能缺陷。因此推断, 院植物生理生态研究所黄海研究组克隆并分析了一TPST通过调控PLT1及PLT2的表达来维持根干细胞 个与叶片近-远轴极性建立和细胞增殖相关的拟南芥区域的稳定,而依赖于TPST的RGFs硫基化作用则 基因AS12 ENHANCER7(AE7。AE7是真核生物中使生长素与PLTs两者之间建立了联系,共同参与根 广泛表达的基因,但是对其功能的研究较少。研究结干细胞区域的稳态调控( Zhou et al,2010b)。 果表明,AE7突变导致叶片近-远轴极性异常,并且 根与茎顶端分生组织细胞命运的维持以及细胞 AE7为细胞周期进行所必需。由此认为正常的细胞分裂的调控在植物生长发育过程中起重要作用。中国 增殖是叶片近-远轴极性建立所必需的,并且提出了科学院植物研究所胡玉欣研究组发现SMO2( SMALL 26S蛋白酶体和核糖体基因调控叶片近-远轴极性建 ORGAN2)功能缺失引起器官发生过程中细胞周期相
袁明等: 2010 年中国植物科学若干领域重要研究进展 235 1 植物发育、代谢与生殖的遗传调控 1.1 植物发育遗传调控 在植物中, 表皮毛的数量和分布受到严格的时空调 控。进入生殖发育期后, 表皮毛的数量沿着花序轴迅 速减少, 花器官(除萼片外)基本是光滑的。中国科学 院上海生命科学研究院植物生理生态研究所陈晓亚 研究组发现, miR156的靶基因SQUAMOSA PROMOTER BINDING PROTEIN LIKE(SPL)调控拟南芥 (Arabidopsis thaliana)表皮毛的分布。他们指出, 过 量表达miR156, 可以在花序轴和花器官上异位产生 表皮毛; 相反, 提高SPLs基因的表达量, 则可以减少 拟南芥的表皮毛数量。在植物发育过程中, MYB转录 因子TRICHOMELESS1(TCL1)和TRIPTYCHON (TRY1)是表皮毛发育的负调控因子。他们还证明, SPL9 通过结合启动子区直接激活TCL1和TRY1来抑制表 皮毛的发育, 这种激活不依赖于GLABROUS1(GL1) (Yu et al., 2010d)。反式作用小干涉RNA(ta-siRNA) 途径在植物生长发育过程中起重要作用, 拟南芥 SUPPRESSOR OF GENE SILENCING3和ARGONAUTE7/ZIPPY是ta-siRNA途径的关键组分。中国科 学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所罗达 研究组发现百脉根(Lotus japonicus)REL1和REL3基 因是拟南芥SUPPRESSOR OF GENE SILENCING3和ARGONAUTE7/ZIPPY的同源基因, 并证明 这2个基因参与调控百脉根复合叶与花的发育(Yan et al., 2010)。 植物叶极性的建立对于叶片的形态建成至关重 要。叶片近-远轴(adaxial-abaxial axis)的建立可能是 叶极性建立的原初和关键步骤。虽然近年来发现了一 些与叶片近-远轴建立相关的基因, 并初步揭示了叶 片近-远轴建立过程的分子调控网络, 但是新的相关 调控因子仍有待鉴定。中国科学院上海生命科学研究 院植物生理生态研究所黄海研究组克隆并分析了一 个与叶片近-远轴极性建立和细胞增殖相关的拟南芥 基因AS1/2 ENHANCER7 (AE7)。AE7是真核生物中 广泛表达的基因, 但是对其功能的研究较少。研究结 果表明, AE7突变导致叶片近-远轴极性异常, 并且 AE7为细胞周期进行所必需。由此认为正常的细胞 增殖是叶片近-远轴极性建立所必需的, 并且提出了 26S蛋白酶体和核糖体基因调控叶片近-远轴极性建 立的可能模型(Yuan et al., 2010b)。该研究鉴定了新 的参与叶片近-远轴极性建立的调控因子, 为阐明叶 片近-远轴极性建立过程的分子调控网络提供了重要 的理论和实验依据。 研究发现, 生长素和细胞分裂素在不同比例的情 况下可以促进或抑制分蘖芽的生长, 其在调节高等植 物的植株形态方面发挥着重要的作用。中国科学院遗 传与发育生物学研究所李家洋研究组在植株形态调 控方面取得了新的进展。研究人员通过一个拟南芥突 变体bud2展开研究。bud2是由于多胺合成途径中的 一个限速酶——S-腺苷甲硫氨酸脱羧酶(SAMDC4)基 因发生突变造成的, 该突变导致多胺合成的缺陷, 使 突变植株出现半矮化、维管束发育异常和顶端优势降 低等表型。同时, BUD2的表达可以被生长素诱导。 bud2在愈伤诱导实验中表现出对生长素的敏感性降 低和对细胞分裂素的敏感性提高。研究结果表明, 多 胺通过影响细胞分裂素稳态和植物对生长素和细胞 分裂素的敏感性调控植物的形态建成(Cui et al., 2010b)。 最近的研究表明, 酪蛋白磺基转移酶(tyrosylprotein sulfotransferase, TPST)催化的酪氨酸硫基化作 用以及其产物硫化酪氨酸多肽(也称为根分生组织生 长因子RGFs)在拟南芥生长发育过程中具有重要作 用。中国科学院遗传与发育生物学研究所李传友研究 组报道了TPST在维持根尖干细胞区域稳定性方面的 作用。他们将TPST基因突变后, 根干细胞区域稳定 性受到破坏, 从而降低根分生组织的活性, 延缓根的 生长。TPST的表达受生长素正调控, 该基因突变后 会通过降低一系列PIN基因和干细胞中与生长素合成 相关基因的表达水平, 影响生长素的分布, 并影响 基部诱导和生长素诱导的干细胞转录因子基因 PLETHORA(PLT)的表达; 而PLT2基因的超表达可 以恢复由TPST基因缺失引起的功能缺陷。因此推断, TPST通过调控PLT1及PLT2的表达来维持根干细胞 区域的稳定, 而依赖于TPST的RGFs硫基化作用则 使生长素与PLTs两者之间建立了联系, 共同参与根 干细胞区域的稳态调控(Zhou et al., 2010b)。 根与茎顶端分生组织细胞命运的维持以及细胞 分裂的调控在植物生长发育过程中起重要作用。中国 科学院植物研究所胡玉欣研究组发现SMO2(SMALL ORGAN 2)功能缺失引起器官发生过程中细胞周期相
236植物学报463)2011 关基因的组成型激活以及CYCB1;1-GUS报告基因的生和快速伸长有关;通过克隆和转化棉花GhVN基 过量积累,导致突变体产生小的地上部分器官和短的因(编码定位于液泡的vN),证明GhVN1可以回复拟 根。序列分析结果表明,SMO2编码一个酵母TRM112南芥 VIN T-DNA插入突变体的短根表型,并促进野生 的同源蛋白,在酵母中TRM112是调控细胞发育的多型根的伸长;在棉纤维中GhVN1的表达水平与VN 功能蛋白,参与tRNA和蛋白甲基化的调节( Hu et al,的活性水平一致,同时,抑制或者过量表达GhvN1 2010b)。多肽激素 CLAVATA3(CLV3)对于植物茎端则会降低或促进棉纤维的伸长 Wang et al,2010k)。 分生组织干细胞数目的维持起着极其重要的作用。过这一研究结果证明了液泡GhVN1活性在细胞伸长调 去的研究认为 CLAVATA1 CLAVATA2CLV1CLv2)控中的重要作用,同时还提出了GhVN1分别通过渗 复合体是CLV3多肽在细胞膜上的唯一受体,而最近透依赖型和非依赖型2种途径对细胞伸长进行调控的 的遗传学分析筛选到了一个新的受体蛋白激酶COR-机制。 YNE(CRN),并发现CRN在CLV3信号途径中起着重 中国农业大学生物学院王学臣研究组发现,组成 要作用。基于遗传学研究,目前假设的CLV3信号转导型表达DOF( for dNa binding with one finger)转录因 通路是cLⅥ1同源二聚体与CL2/CRN异源复合体可子家族成员 AtDOF47的拟南芥(35S: AtDOF4刁缺 能平行独立地介导CLV3信号,但该模型缺乏生物化乏不依赖于乙烯的花器官脱落表型,其植株离区的组 学和细胞学方面的证据。为了更深入地理解这3个可织结构正常,但中间层细胞不能正常分离。研究表明, 能的受体蛋白之间的相互关系,中国科学院植物研究ADoF47是一个定位于细胞核的转录因子,在体内 所林金星研究组利用新型的活体下检测蛋白质相互和体外实验中都具有与果胶酶基因 PGAZAT启动子 作用的技术—萤火虫荧光素酶互补技术firefly luci-的DOF顺式作用元件相结合的活性,而过表达At ferase complementation imaging assay,LC)在拟南DOF47导致 PGAZAT表达下调。 AtDOF47还可与拟 芥叶肉原生质体( mesophyll protoplasts)和烟草南芥的另一个花器官脱落相关转录因子 ZINC FINGER ( Nicotiana benthamiana)叶片2个体系中分析了 PROTEIN2发生相互作用。因此推测 AtDOF47作为 CLV1、CLV2和CRN三个受体蛋白之间的相互作用。转录因子复合物的一部分直接调控细胞壁水解酶的 LC技术和免疫共沉淀技术(co- immunoprecipitation表达,从而参与控制器官脱落( Wei et al,2010a)。此 asay)均证实CLV2在没有CLV3多肽刺激的情况下外,该研究组继开发了基于多轮 Gateway反应的体外 可以直接与cRN发生相互作用;外源的CLV3多肽处多基因转化平台之后,最新报道了在细菌体内通过多 理并不会明显影响CLV2-CRN之间的互作强度;进 轮位点特异性重组实现多基因组装的系统(M|SSA), 步的LCl实验还发现CLV1不能与CLV2发生直接的相为生物技术和合成生物学研究提供了强大的工具。他 互作用,但与CRN有微弱的相互作用。除此之外,还们利用细菌结合的方式实现载体在菌株之间的穿梭 发现CRN自身可以形成同源二聚体,而CLV1或并反复利用2个不同的位点特异性重组系统实现了多 CLV2自身不能形成同源二聚体( Zhu et al,2010a)。基因的组装。他们还利用该方式克服了高容量载体在 这些生化和细胞学结果为新提出的CLV3平行双通路转化农杆菌时片段易丢失的技术问题。作为范例,研 假设提供了直接的证据。 究人员通过15轮反应将9个元件共计333kb的序列 棉花(Gos」 plum spp)纤维细胞是快速伸长的成功转入拟南芥体内 Chen et a,2010e)。 种子表皮毛单细胞,是研究细胞伸长机制的重要模式 细胞。对棉花纤维细胞伸长机制的研究不仅在农业生 12植物代谢遗传调控 产方面具有重要价值,而且在科学理论方面也具有重淀粉的生物合成对植物发育具有重要的作用,也是影 要意义。虽然人们一直认为蔗糖转化酶( invertase,响作物质量和营养价值的一个重要因素。淀粉的生物 ⅵN)在细胞扩张过程中有重要作用,但是缺少直接的合成是一条复杂的代谢途径,对于它的调控机制人们 证据。中国科学院上海生命科学硏究院植物生理生态理解得还很不明晰。中国科学院上海生命科学研究院 研究所阮勇凌研究组利用棉花纤维细胞对这一问题植物生理生态研究所薛红卫研究组利用基因的共表 进行了研究。他们发现,ⅤN的活性水平与棉纤维的发达分析方法对可能参与淀粉合成调控的相关候选基
236 植物学报 46(3) 2011 关基因的组成型激活以及CYCB1;1-GUS报告基因的 过量积累, 导致突变体产生小的地上部分器官和短的 根。序列分析结果表明, SMO2编码一个酵母TRM112 的同源蛋白, 在酵母中TRM112是调控细胞发育的多 功能蛋白, 参与tRNA和蛋白甲基化的调节(Hu et al., 2010b)。多肽激素CLAVATA3(CLV3)对于植物茎端 分生组织干细胞数目的维持起着极其重要的作用。过 去的研究认为CLAVATA1/CLAVATA2(CLV1/CLV2) 复合体是CLV3多肽在细胞膜上的唯一受体, 而最近 的遗传学分析筛选到了一个新的受体蛋白激酶CORYNE(CRN), 并发现CRN在CLV3信号途径中起着重 要作用。基于遗传学研究, 目前假设的CLV3信号转导 通路是CLV1同源二聚体与CLV2/CRN异源复合体可 能平行独立地介导CLV3信号, 但该模型缺乏生物化 学和细胞学方面的证据。为了更深入地理解这3个可 能的受体蛋白之间的相互关系, 中国科学院植物研究 所林金星研究组利用新型的活体下检测蛋白质相互 作用的技术——萤火虫荧光素酶互补技术(firefly luciferase complementation imaging assay, LCI)在拟南 芥叶肉原生质体 (mesophyll protoplasts) 和烟草 (Nicotiana benthamiana) 叶 片 2 个体系中分析了 CLV1、CLV2和CRN三个受体蛋白之间的相互作用。 LCI技术和免疫共沉淀技术(co-immunoprecipitation assay)均证实CLV2在没有CLV3多肽刺激的情况下 可以直接与CRN发生相互作用; 外源的CLV3多肽处 理并不会明显影响CLV2-CRN之间的互作强度; 进一 步的LCI实验还发现CLV1不能与CLV2发生直接的相 互作用, 但与CRN有微弱的相互作用。除此之外, 还 发现CRN自身可以形成同源二聚体, 而CLV1或 CLV2自身不能形成同源二聚体(Zhu et al., 2010a)。 这些生化和细胞学结果为新提出的CLV3平行双通路 假设提供了直接的证据。 棉花(Gossypium spp.)纤维细胞是快速伸长的 种子表皮毛单细胞, 是研究细胞伸长机制的重要模式 细胞。对棉花纤维细胞伸长机制的研究不仅在农业生 产方面具有重要价值, 而且在科学理论方面也具有重 要意义。虽然人们一直认为蔗糖转化酶(invertase, VIN)在细胞扩张过程中有重要作用, 但是缺少直接的 证据。中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态 研究所阮勇凌研究组利用棉花纤维细胞对这一问题 进行了研究。他们发现, VIN的活性水平与棉纤维的发 生和快速伸长有关; 通过克隆和转化棉花GhVIN1基 因(编码定位于液泡的VIN), 证明GhVIN1可以回复拟 南芥VIN T-DNA插入突变体的短根表型, 并促进野生 型根的伸长; 在棉纤维中GhVIN1的表达水平与VIN 的活性水平一致, 同时, 抑制或者过量表达GhVIN1 则会降低或促进棉纤维的伸长(Wang et al., 2010k)。 这一研究结果证明了液泡GhVIN1活性在细胞伸长调 控中的重要作用, 同时还提出了GhVIN1分别通过渗 透依赖型和非依赖型2种途径对细胞伸长进行调控的 机制。 中国农业大学生物学院王学臣研究组发现, 组成 型表达DOF(for DNA binding with one finger)转录因 子家族成员AtDOF4.7的拟南芥(35S::AtDOF4.7)缺 乏不依赖于乙烯的花器官脱落表型, 其植株离区的组 织结构正常, 但中间层细胞不能正常分离。研究表明, AtDOF4.7是一个定位于细胞核的转录因子, 在体内 和体外实验中都具有与果胶酶基因PGAZAT启动子 的DOF顺式作用元件相结合的活性, 而过表达AtDOF4.7导致PGAZAT表达下调。AtDOF4.7还可与拟 南芥的另一个花器官脱落相关转录因子ZINC FINGER PROTEIN2发生相互作用。因此推测AtDOF4.7作为 转录因子复合物的一部分直接调控细胞壁水解酶的 表达, 从而参与控制器官脱落(Wei et al., 2010a)。此 外, 该研究组继开发了基于多轮Gateway反应的体外 多基因转化平台之后, 最新报道了在细菌体内通过多 轮位点特异性重组实现多基因组装的系统(MISSA), 为生物技术和合成生物学研究提供了强大的工具。他 们利用细菌结合的方式实现载体在菌株之间的穿梭, 并反复利用2个不同的位点特异性重组系统实现了多 基因的组装。他们还利用该方式克服了高容量载体在 转化农杆菌时片段易丢失的技术问题。作为范例, 研 究人员通过15轮反应将9个元件共计33.3 kb的序列 成功转入拟南芥体内(Chen et al., 2010e)。 1.2 植物代谢遗传调控 淀粉的生物合成对植物发育具有重要的作用, 也是影 响作物质量和营养价值的一个重要因素。淀粉的生物 合成是一条复杂的代谢途径, 对于它的调控机制人们 理解得还很不明晰。中国科学院上海生命科学研究院 植物生理生态研究所薛红卫研究组利用基因的共表 达分析方法对可能参与淀粉合成调控的相关候选基
袁明等:2010年中国植物科学若干领域重要研究进展237 因进行了鉴定。结果表明,淀粉合成相关基因可以分酸为4-香豆酰辅酶A,在整个苯丙烷类代谢途径的流 成2类:类负责胚乳中淀粉的合成;类负责非贮藏组量控制中起核心作用。中国科学院生物物理研究所王 织中临时性淀粉的合成。研究人员进一步获得了307大成研究组解析了毛白杨( Populus tomentosa)4CL1 和621个分别与2类淀粉合成基因共表达的基因,这的晶体结构,包括无辅基形式和结合中间态类似物 些基因涉及多种不同的生物学过程,提示淀粉合成的AMP和APP的复合体形式。进一步的结构-功能研究 调控与多种因素相关。其中一个AP2/PEBP家族转确定了在其催化活性和底物结合中起关键作用的氨 录因子,他们将其命名为RSR( rice starch regula-基酸残基,解释了4CL酶的底物特异性,并提出了结 tor1)。RSR1的表达与类淀粉合成基因的表达呈负相合底物后通过构象变化实现催化功能的机理(Huet 关,其缺失后导致水稻苗期淀粉合成基因的表达增a,2010a)。该项硏究为改造4CL酶,实现人为操纵 强。通过基因敲除得到的rsr突变体中直链淀粉的含苯丙烷类代谢途径打下了坚实的基础 量增加,支链淀粉的精细结构发生改变,结果形成 以C苷键与糖结合所形成的C-黄酮苷在植物中 圆而宽松的淀粉颗粒,从而降低了糊化温度。同时,泛存在。香港大学 Clive Lo研究组鉴定了催化黄酮转 rsr突变体的种子变大,产量增加。而在RSR过表达变为C黄酮苷的酶。他们证明由Os06g01250编码的 的转基因植株中,支链淀粉的结构和淀粉的糊化特性P450CYP93G2蛋白具有黄酮-2-羟化酶的功能。CY- 均发生了相反趋势的改变。说明RSR1基因参与调控P93G2属于CYP93B亚家族,该家族成员组成了双子 水稻种子的淀粉合成( Fu and xue,2010)。该研究成叶植物的黄酮合成酶ll当 NADPH存在时,CYP93G2 果显示,基因共表达分析对于研究水稻淀粉合成和其催化底物形成2-羟基黄酮。如果将CYP93G2与C-葡 它复杂代谢过程的调控是非常有效的,同时所得到的糖转移酶 OSCGT同时在拟南芥中表达,能够形成C- 共表达基因及RSR1基因的相关结果,为进一步改良羟基黄酮苷,说明在植物中CYP93G2产生的2-羟基 稻米淀粉品质提供了有利的线索。脂类分子是细胞的黄酮成为 OSCGT的底物,进一步又可形成C羟基黄 重要结构组分,其中一些还是重要的信号分子。酮苷( Du et al.,2010b)。 B-ketoacyl-acyl carrier protein] synthase I( KASI)fE 香港大学 Mee-Len Chye研究组在分析脂酰辅酶 化脂肪酸( fatty acid,FA)的生物合成,薛红卫研究组A结合蛋白家族成员 ACBPs(acy- Coa binding pro- 的另一项工作表明κAS/基因功能缺失导致极性脂组 teins)功能时发现,拟南芥ACBP1超表达植株对冰冻 分的变化和FA水平的降低,从而抑制叶绿体的分裂胁迫的敏感性提高,磷脂酰胆碱( phosphatidylcho 以及引起胚胎发育的异常( Wu and xue,2010)。 ine,PC)的含量下降而磷脂酸( phosphatidic acid 李传友研究组发现,拟南芥茉莉酸 jasmonic PA)含量增加;acbρ1突变体对冰冻胁迫的抗性增强, acid,JA)超敏感突变休jah1-1表现出在根生长抑制反同时伴随PC积累和PA含量下降。在ACB尸1超表达植 应中对JA的敏感性增强等表型。基因克隆实验证实,株中将PC水解为PA的水解酶基因PLDa1的表达量 janh1-1中细胞色素CP450蛋白CYP82c2发生了突变,升高,冰冻抗性的正调节因子PLD的表达下调。而在 JA诱导的抗性基因表达和吲哚硫代葡萄糖苷的积累acbp1突变体中PLDδ的表达升高。ACBP1定位于质 下调,突变体对灰霉菌的抗性降低;而CYP82C2的膜和内质网,可能通过与PA的结合调节与膜相关的 超表达植株却具有相反的表型。进一步的研究证明,PA库,从而调控PLDa1和PLD6的表达( Du et al, cYP82C2影响了JA诱导的吲哚硫代葡萄糖苷前体物2010c)。该研究组的另一项工作表明,ACB尸3超表达 质色氨酸的积累,但不影响JA诱导的A或病原菌诱植株的叶片衰老加速,而在acbp3TDNA插入突变 导的代谢物 camalexin的积累。研究结果表明CYP-体和ACBP3-RNA转基因拟南芥植株中黑暗诱导的 82C2在叭A水平提高的条件下,对植物中色氨酸介导叶片衰老被延缓。在超表达植株中磷脂酰乙醇胺(ph- 的次生代谢途径有调控作用 Liu et al,2010c)。 osphatidylethanolamine,PE)的含量增加,而突变体 苯丙烷类代谢途径是植物特有的也是最主要的和RNA植株中则含量下降。此外,在超表达植株中, 次生代谢途径之一,产生包括类黄酮、木质素等次生PC和磷脂酰肌醇含量明显减少,而脂类过氧化产生 代谢物。4-香豆酸:辅酶A连接酶(4CL)负责活化4-香豆的PA、溶血磷脂以及半乳糖脂( galactolipids,也称为
袁明等: 2010 年中国植物科学若干领域重要研究进展 237 因进行了鉴定。结果表明, 淀粉合成相关基因可以分 成2类: I类负责胚乳中淀粉的合成; II类负责非贮藏组 织中临时性淀粉的合成。研究人员进一步获得了307 和621个分别与2类淀粉合成基因共表达的基因, 这 些基因涉及多种不同的生物学过程, 提示淀粉合成的 调控与多种因素相关。其中一个AP2/EPEBP家族转 录因子, 他们将其命名为RSR1(rice starch regulator1)。RSR1的表达与I类淀粉合成基因的表达呈负相 关, 其缺失后导致水稻苗期淀粉合成基因的表达增 强。通过基因敲除得到的rsr1突变体中直链淀粉的含 量增加, 支链淀粉的精细结构发生改变, 结果形成了 圆而宽松的淀粉颗粒, 从而降低了糊化温度。同时, rsr1突变体的种子变大, 产量增加。而在RSR1过表达 的转基因植株中, 支链淀粉的结构和淀粉的糊化特性 均发生了相反趋势的改变。说明RSR1基因参与调控 水稻种子的淀粉合成(Fu and Xue, 2010)。该研究成 果显示, 基因共表达分析对于研究水稻淀粉合成和其 它复杂代谢过程的调控是非常有效的, 同时所得到的 共表达基因及RSR1基因的相关结果, 为进一步改良 稻米淀粉品质提供了有利的线索。脂类分子是细胞的 重要结构组分, 其中一些还是重要的信号分子。 β-ketoacyl-[acyl carrier protein] synthase I (KASI)催 化脂肪酸(fatty acid, FA)的生物合成, 薛红卫研究组 的另一项工作表明KASI基因功能缺失导致极性脂组 分的变化和FA水平的降低, 从而抑制叶绿体的分裂 以及引起胚胎发育的异常(Wu and Xue, 2010)。 李传友研究组发现, 拟南芥茉莉酸(jasmonic acid, JA)超敏感突变体jah1-1表现出在根生长抑制反 应中对JA的敏感性增强等表型。基因克隆实验证实, jah1-1中细胞色素C P450蛋白CYP82C2发生了突变, JA诱导的抗性基因表达和吲哚硫代葡萄糖苷的积累 下调, 突变体对灰霉菌的抗性降低; 而CYP82C2的 超表达植株却具有相反的表型。进一步的研究证明, CYP82C2影响了JA诱导的吲哚硫代葡萄糖苷前体物 质色氨酸的积累, 但不影响JA诱导的IAA或病原菌诱 导的代谢物camalexin的积累。研究结果表明CYP- 82C2在JA水平提高的条件下, 对植物中色氨酸介导 的次生代谢途径有调控作用(Liu et al., 2010c)。 苯丙烷类代谢途径是植物特有的也是最主要的 次生代谢途径之一, 产生包括类黄酮、木质素等次生 代谢物。4-香豆酸:辅酶A连接酶(4CL)负责活化4-香豆 酸为4-香豆酰辅酶A, 在整个苯丙烷类代谢途径的流 量控制中起核心作用。中国科学院生物物理研究所王 大成研究组解析了毛白杨(Populus tomentosa)4CL1 的晶体结构, 包括无辅基形式和结合中间态类似物 AMP和APP的复合体形式。进一步的结构-功能研究 确定了在其催化活性和底物结合中起关键作用的氨 基酸残基, 解释了4CL酶的底物特异性, 并提出了结 合底物后通过构象变化实现催化功能的机理(Hu et al., 2010a)。该项研究为改造4CL酶, 实现人为操纵 苯丙烷类代谢途径打下了坚实的基础。 以C苷键与糖结合所形成的C-黄酮苷在植物中广 泛存在。香港大学Clive Lo研究组鉴定了催化黄酮转 变为C-黄酮苷的酶。他们证明由Os06g01250编码的 P450 CYP93G2蛋白具有黄酮-2-羟化酶的功能。CYP93G2属于CYP93B亚家族, 该家族成员组成了双子 叶植物的黄酮合成酶II。当NADPH存在时, CYP93G2 催化底物形成2-羟基黄酮。如果将CYP93G2与C-葡 糖转移酶OsCGT同时在拟南芥中表达, 能够形成C- 羟基黄酮苷, 说明在植物中CYP93G2产生的2-羟基 黄酮成为OsCGT的底物, 进一步又可形成C-羟基黄 酮苷(Du et al., 2010b)。 香港大学Mee-Len Chye研究组在分析脂酰辅酶 A结合蛋白家族成员ACBPs(acyl-CoA binding proteins)功能时发现, 拟南芥ACBP1超表达植株对冰冻 胁迫的敏感性提高, 磷脂酰胆碱(phosphatidylcholine, PC)的含量下降而磷脂酸(phosphatidic acid, PA)含量增加; acbp1突变体对冰冻胁迫的抗性增强, 同时伴随PC积累和PA含量下降。在ACBP1超表达植 株中将PC水解为PA的水解酶基因PLDα1的表达量 升高, 冰冻抗性的正调节因子PLDδ的表达下调。而在 acbp1突变体中PLDδ的表达升高。ACBP1定位于质 膜和内质网, 可能通过与PA的结合调节与膜相关的 PA库, 从而调控PLDα1和PLDδ的表达(Du et al., 2010c)。该研究组的另一项工作表明, ACBP3超表达 植株的叶片衰老加速, 而在acbp3 T-DNA插入突变 体和ACBP3-RNAi转基因拟南芥植株中黑暗诱导的 叶片衰老被延缓。在超表达植株中磷脂酰乙醇胺(phosphatidylethanolamine, PE)的含量增加, 而突变体 和RNAi植株中则含量下降。此外, 在超表达植株中, PC和磷脂酰肌醇含量明显减少, 而脂类过氧化产生 的PA、溶血磷脂以及半乳糖脂(galactolipids, 也称为