神经组织(nerve tissue)构成神经系统。神经系统分中枢神经系统(脑与脊髓)和周围神 经系统(神经和神经节)两大部分,两者是相互联系的整体。神经组织是由神经细胞(nrve cell)和神经胶质细胞(neuroglial cell)组成的,它们都是有突起的细胞。神经细胞是神经系 统的结构和功能单位,亦称神经元。神经元数量庞大,整个神经系统约有101个,它们具有接 受刺激、传导冲动和整合信息的能力。神经元的突起以特化的连接结构一一突触彼此连接,形 成复杂的神经通路和网络,将化学信号或电信号从一个神经元传给另一个神经元,或传给其组 织的细胞,使神经系统产生感觉和调节其他系统的活动,以适应内、外环境的瞬息变化。有些 神经元还有内分泌功能。神经胶质细胞的数量比神经元更多,但不具有神经元的上述特性,它 们的功能是对神经元起支持、保护、分隔、营养等作用,两者的关系十分密切。 神经元的胞体主要分布在中枢神经系统,如大脑皮质、小脑皮质、脑内众多的神经核团和 脊髓灰质;也存在于周围神经系统的神经节内,如脑神经节、脊神经节、植物神经节。神经元 的突起则组成中枢神经系统的神经通路和神经网络以及遍布在的神经。分布到体表和骨骼肌的 神经躯体神经(somatic nerve)分布到内脏、心血管和腺体的称内脏神经(visceral nerve)或 植物神经(vegetative nerve);植物神经又分交感神经和副交感神经,分别与相应的植物神经 节相连。 一、神经元 神经元(neuron)的形态多种多样,但都可分为胞体(soma)和突起(neurite)两部分 (图7-1)。胞体的大小差异很大,小的直径仅5~6um,大的可达100μm以上,突起的形 态、数量和长短也很不相同。神经元突起又分树突(dendrite)和轴突(axon)两种。树突多 呈树状分支,它可接受刺激并将冲动传向胞体;轴突呈细索状,未端常有分支,称轴突终末 (axon terminal),轴突将冲动从胞体传向终未。通常一个神经元有一个至多个树突,但轴突 只有一条(图7·2)。神经元的胞体越大,其轴突越长
神经组织(nerve tissue)构成神经系统。神经系统分中枢神经系统(脑与脊髓)和周围神 经系统(神经和神经节)两大部分,两者是相互联系的整体。神经组织是由神经细胞(nerve cell)和神经胶质细胞(neuroglial cell)组成的,它们都是有突起的细胞。神经细胞是神经系 统的结构和功能单位,亦称神经元。神经元数量庞大,整个神经系统约有10 11个,它们具有接 受刺激、传导冲动和整合信息的能力。神经元的突起以特化的连接结构――突触彼此连接,形 成复杂的神经通路和网络,将化学信号或电信号从一个神经元传给另一个神经元,或传给其组 织的细胞,使神经系统产生感觉和调节其他系统的活动,以适应内、外环境的瞬息变化。有些 神经元还有内分泌功能。神经胶质细胞的数量比神经元更多,但不具有神经元的上述特性,它 们的功能是对神经元起支持、保护、分隔、营养等作用,两者的关系十分密切。 神经元的胞体主要分布在中枢神经系统,如大脑皮质、小脑皮质、脑内众多的神经核团和 脊髓灰质;也存在于周围神经系统的神经节内,如脑神经节、脊神经节、植物神经节。神经元 的突起则组成中枢神经系统的神经通路和神经网络以及遍布在的神经。分布到体表和骨骼肌的 神经躯体神经(somatic nerve)分布到内脏、心血管和腺体的称内脏神经(visceral nerve)或 植物神经(vegetative nerve);植物神经又分交感神经和副交感神经,分别与相应的植物神经 节相连。 一、神经元 神经元(neuron)的形态多种多样,但都可分为胞体(soma)和突起(neurite)两部分 (图7-1)。胞体的大小差异很大,小的直径仅5~6μm,大的可达100μm以上,突起的形 态、数量和长短也很不相同。神经元突起又分树突(dendrite)和轴突(axon)两种。树突多 呈树状分支,它可接受刺激并将冲动传向胞体;轴突呈细索状,末端常有分支,称轴突终末 (axon terminal),轴突将冲动从胞体传向终末。通常一个神经元有一个至多个树突,但轴突 只有一条(图7-2)。神经元的胞体越大,其轴突越长
小脑颗粒细胞 脊萄前角多极神经元 脊神经节假单极神经元 图7-1神经元的几种主要形态类型 尼氏体 随鞘 塘万细胞核 郎氏纳 “8册合-轴笑终来 骨肌纤维运动终板 图7-2运动神经元模式图 (一)神经元的分类 神经元有几种分类法。根据突起的多少可将神经元分为三种:@多极神经元(multipolar neuron),有一个轴突和多个树突;②双极神经元(bipolar neuron),有两个突起,一个是树 突,另一个是轴突;③假单极神经元(pseudounipolar neuron),从胞体发出一个突起,距胞
图7-1 神经元的几种主要形态类型 图7-2 运动神经元模式图 (一)神经元的分类 神经元有几种分类法。根据突起的多少可将神经元分为三种:①多极神经元(multipolar neuron),有一个轴突和多个树突;②双极神经元(bipolar neuron),有两个突起,一个是树 突,另一个是轴突;③假单极神经元(pseudounipolar neuron),从胞体发出一个突起,距胞
体不远又呈“T"形分为两支,一支分布到外周的其他组织的器官,称周围突(peripheral process);另一支进入中枢神经系统,称中枢突(central process)(图7-3)。假单极神经 元的这两个分支,按神经冲动的传导方向,中枢突是轴突,周围突是树突;但周围突细而长】 与轴突的形态类似,故往往通称轴突。 根据轴突的长短,神经元可分为:@长轴突的大神经元,称Gogi型神经元,最长的轴突 达1m以上;②短轴突的小神经元,称Golgil型神经元,轴突短的仅数微米。 根据神经元的功能又可分:①感觉神经元(sensory neuron),或称传入神经元(afferent neuron)多为假单极神经元,胞体主要位于脑脊神经节内,其周围突的未梢分布在皮肤和肌肉 等处,接受刺激,将刺激传向中枢。②运动神经元(motor neuron),或称传出神经元(efferent neuron)多为多极神经元,胞体主要位于脑、脊髓和植物神经节内,它把神经冲动传给肌肉或 腺体,产生效应。③中间神经元(interneuron),介于前两种神经元之间,多为多极神经元 (图7·3)。动物越进化,中间神经元越多,人神经系统中的中间神经元约占神经元总数的 99%,构成中枢神经系统内的复杂网络。 根据神经元释放的神经递质(neurotransmitter),或神经调质(neuromodulator),还可 分为:@胆碱能神经元(cholinergic neuron);②胺能神经元(aminergic neuron);③肽能神 经元(peptidergic neuron);④氨基酸能神经元. 中甸神经元 ,后根 白质 中枢突 经智 周围突 运动神经元 前根 运动神经纤维 郎氏结 皮肤 感觉神经末梢 图7·3脊髓及脊神经,示三种神经元的关系 (二)神经元的结构 1.细胞膜神经元的细胞膜是可兴奋膜(excitable membrane),它在接受刺激、传播神 经冲动和信息处理中起重要作用。通常是神经元的树突膜和胞体膜接受刺激或信息,轴突膜 (轴膜)传导神经冲动。神经元细胞膜的性质决定于膜蛋白的种类、数量、结构和功能,其中
体 不 远 又 呈 “T” 形 分 为 两 支 , 一 支 分 布 到 外 周 的 其 他 组 织 的 器 官 , 称 周 围 突 ( peripheral process);另一支进入中枢神经系统,称中枢突(central process)(图7-3)。假单极神经 元的这两个分支,按神经冲动的传导方向,中枢突是轴突,周围突是树突;但周围突细而长, 与轴突的形态类似,故往往通称轴突。 根据轴突的长短,神经元可分为:①长轴突的大神经元,称GolgiⅠ型神经元,最长的轴突 达1m以上;②短轴突的小神经元,称GolgiⅡ型神经元,轴突短的仅数微米。 根据神经元的功能又可分:①感觉神经元(sensory neuron),或称传入神经元(afferent neuron)多为假单极神经元,胞体主要位于脑脊神经节内,其周围突的末梢分布在皮肤和肌肉 等处,接受刺激,将刺激传向中枢。②运动神经元(motor neuron),或称传出神经元(efferent neuron)多为多极神经元,胞体主要位于脑、脊髓和植物神经节内,它把神经冲动传给肌肉或 腺体,产生效应。③中间神经元(interneuron),介于前两种神经元之间,多为多极神经元 (图7-3)。动物越进化,中间神经元越多,人神经系统中的中间神经元约占神经元总数的 99%,构成中枢神经系统内的复杂网络。 根据神经元释放的神经递质(neurotransmitter),或神经调质(neuromodulator),还可 分为:①胆碱能神经元(cholinergic neuron);②胺能神经元(aminergic neuron);③肽能神 经元(peptidergic neuron);④氨基酸能神经元。 图7-3 脊髓及脊神经,示三种神经元的关系 (二)神经元的结构 1.细胞膜 神经元的细胞膜是可兴奋膜(excitable membrane),它在接受刺激、传播神 经冲动和信息处理中起重要作用。通常是神经元的树突膜和胞体膜接受刺激或信息,轴突膜 (轴膜)传导神经冲动。神经元细胞膜的性质决定于膜蛋白的种类、数量、结构和功能,其中
有些膜蛋白是离子通道(ionic channel)、按所通过的离子分别命名为钠信道、钾信道或钙信 道等;还有一些膜蛋白是受体(receptor),可与相应的化学物质(神经递质)结合,使离子通道 开放。目前认为,控制离子通道的开闭存在一种闸门机制(gating mechanism),有些通道是 受电刺激而开放的,称电位门控通道(voltage-gated channel),有些是当化学物质与受体结 合时才开放的,称化学门控通道(chemically-gated channel)。还有一些通道不受上述机制控 制,而是经常开放着的。一般是轴膜富含电位门控通道,树突膜和胞体膜主要是化学门控通 道。 老治体 图7·4多极神经元及其突触超微结构模式图 【.突触扣结内有圆形清亮小泡,内含乙酰胆碱 2、突触扣结内有颗粒型小泡,内含单胺类 3、突触扣结内有扁平清亮小泡,内含甘氨酸等 2.胞体神经元胞体是细胞的营养中心。胞体的中央有一个大而圆的细胞核,核异染色质 少,故着色浅,核仁大而明显。胞体的细胞质称核周质(perikaryon),含有较发达的粗面内 质网、游离核糖体、微丝、神经丝和微管以及高尔基复合体等(图7·4)。粗面内质网常呈现 规则的平行排列,游离核糖体分布于其间,它们在光镜下呈嗜碱性颗粒或小块,称尼氏体 (Nissl bodies)。大神经元尤其是运动神经元的尼氏体丰富而粗大,呈斑块状(图7,5);小 神经元的尼氏体则较小而少。大神经元胞体内含大量尼氏体和发达的高尔基复合体,表明细胞 具有合成蛋白质的旺盛功能。合成的蛋白质包括复制细胞器所需蛋白质和产生神经递质有关的 酶等。神经丝(neurofilament)直径约为l0nm,是中间丝的一种,常集合成束,微管直径约 25m,它常与神经丝交叉排列成网,并伸入树突和轴突内,构成神经元的细胞骨架 (cytoskeleton),参与物质运输。在银染色切片中,神经丝和微管呈棕黑色细丝,又称神经 原纤维(neurofibril)(图7-6)。胞体内还含有色素,最常见的是棕黄色的脂褐素 (lipofuscin),并随年龄而增多
有些膜蛋白是离子通道(ionic channel)、按所通过的离子分别命名为钠信道、钾信道或钙信 道等;还有一些膜蛋白是受体(receptor),可与相应的化学物质(神经递质)结合,使离子通道 开放。目前认为,控制离子通道的开闭存在一种闸门机制(gating mechanism),有些通道是 受电刺激而开放的,称电位门控通道(voltage-gated channel),有些是当化学物质与受体结 合时才开放的,称化学门控通道(chemically-gated channel)。还有一些通道不受上述机制控 制,而是经常开放着的。一般是轴膜富含电位门控通道,树突膜和胞体膜主要是化学门控通 道。 图7-4 多极神经元及其突触超微结构模式图 1.突触扣结内有圆形清亮小泡,内含乙酰胆碱 2、突触扣结内有颗粒型小泡,内含单胺类 3、突触扣结内有扁平清亮小泡,内含甘氨酸等 2.胞体 神经元胞体是细胞的营养中心。胞体的中央有一个大而圆的细胞核,核异染色质 少,故着色浅,核仁大而明显。胞体的细胞质称核周质(perikaryon),含有较发达的粗面内 质网、游离核糖体、微丝、神经丝和微管以及高尔基复合体等(图7-4)。粗面内质网常呈现 规则的平行排列,游离核糖体分布于其间,它们在光镜下呈嗜碱性颗粒或小块,称尼氏体 (Nissl bodies)。大神经元尤其是运动神经元的尼氏体丰富而粗大,呈斑块状(图7-5);小 神经元的尼氏体则较小而少。大神经元胞体内含大量尼氏体和发达的高尔基复合体,表明细胞 具有合成蛋白质的旺盛功能。合成的蛋白质包括复制细胞器所需蛋白质和产生神经递质有关的 酶等。神经丝(neurofilament)直径约为10nm,是中间丝的一种,常集合成束,微管直径约 25nm , 它 常 与 神 经 丝 交 叉 排 列 成 网 , 并 伸 入 树 突 和 轴 突 内 , 构 成 神 经 元 的 细 胞 骨 架 (cytoskeleton),参与物质运输。在银染色切片中,神经丝和微管呈棕黑色细丝,又称神经 原 纤 维 ( neurofibril ) ( 图 7-6 ) 。 胞 体 内 还 含 有 色 素 , 最 常 见 的 是 棕 黄 色 的 脂 褐 素 (lipofuscin),并随年龄而增多
轴 图7·5神经元胞体光镜结构,示尼氏体 图7·6神经元银染色,示神经原纤维 某些神经元,如下丘脑具内分泌功能的分泌神经元(secretory neuron),胞体内含直径 100~300nm的分泌颗粒,颗粒内含肽类激素(如加压素、催产素等)。 3.树突树突内的结构与核周质基本相似。在树突分支上常见许多棘状的小突起,称树突 棘(dendritic spine),树突棘是神经元之间形成突触的主要部位,电镜下可见树突棘内有2~ 3层滑面内质网形成的板层,板层间有少量致密物质,称此为棘器(spine apparatus)(图7- 7)。树突棘的数量及分布因不同神经元而异,并可随功能而改变。在大脑皮质锥体细胞和小 脑皮质蒲肯野细胞的树突上,树突棘数量最多而明显,一个蒲肯野细胞的树突棘可多达10万个 以上。树突的功能主要是接受刺激,树突棘和树突使神经元的接受面大为扩大
图7-5 神经元胞体光镜结构,示尼氏体 图7-6 神经元银染色,示神经原纤维 某些神经元,如下丘脑具内分泌功能的分泌神经元(secretory neuron),胞体内含直径 100~300nm的分泌颗粒,颗粒内含肽类激素(如加压素、催产素等)。 3.树突 树突内的结构与核周质基本相似。在树突分支上常见许多棘状的小突起,称树突 棘(dendritic spine)。树突棘是神经元之间形成突触的主要部位,电镜下可见树突棘内有2~ 3层滑面内质网形成的板层,板层间有少量致密物质,称此为棘器(spine apparatus)(图7- 7)。树突棘的数量及分布因不同神经元而异,并可随功能而改变。在大脑皮质锥体细胞和小 脑皮质蒲肯野细胞的树突上,树突棘数量最多而明显,一个蒲肯野细胞的树突棘可多达10万个 以上。树突的功能主要是接受刺激,树突棘和树突使神经元的接受面大为扩大