女性生殖系统包括卵巢、输卵管、子宫、阴道和外生殖器。乳腺也列入本章叙述。卵巢产 生卵细胞和分泌性激素;输卵管输送卵细胞,也是卵受精的场所;子宫是孕育胎儿的器官。女 性生殖器官有明显的年龄变化,10岁以前生殖器官生长迟缓,10岁后逐渐发育生长,至青春期 (13~18岁),生殖器官迅速发育成熟,卵巢开始排卵并分泌性激素,子宫内膜出现周期性变 化,乳房增大,性成熟,具有生育能力。更年期(45~55岁)的卵巢功能逐渐减退,生殖器官 日趋萎缩。绝经期以后,卵巢退变,结缔组织增生,不再排卵。 一、卵巢 卵巢表面覆盖一层单层扁平或立方的表面上皮,上皮下方为薄层致密结缔组织构成的白 膜。卵巢的外周部分称皮质,中央为髓质。皮质较厚,含有不同发育阶段的卵泡以及黄体和退 变的闭锁卵泡等,卵泡间的结缔组织富有网状纤维和梭形基质细胞。髓质由疏松结缔组织构 成,与皮质无明显分界,含有许多血管和淋巴管等。近卵巢门处有少量平滑肌束及门细胞(图 17-1). 图17-1卵巢 (一)卵泡的发育与成熟 新生儿两侧卵巢有70万~200万个原始卵泡,青春期约有4万个,至40~50岁时仅剩几百 个。在胎儿及儿童期可偶见少量卵泡生长,但都不能发育成熟。从青春期至绝经期30~40年生 育时期,卵巢在垂体周期性分泌的促性腺激素的影响下,每隔28天左右有1个卵泡发育成熟并 排出1个卵细胞,左右卵巢交替排卵。一生中约排卵400余个,其余卵泡均于不同年龄先后退化 为闭锁卵泡
女性生殖系统包括卵巢、输卵管、子宫、阴道和外生殖器。乳腺也列入本章叙述。卵巢产 生卵细胞和分泌性激素;输卵管输送卵细胞,也是卵受精的场所;子宫是孕育胎儿的器官。女 性生殖器官有明显的年龄变化,10岁以前生殖器官生长迟缓,10岁后逐渐发育生长,至青春期 (13~18岁),生殖器官迅速发育成熟,卵巢开始排卵并分泌性激素,子宫内膜出现周期性变 化,乳房增大,性成熟,具有生育能力。更年期(45~55岁)的卵巢功能逐渐减退,生殖器官 日趋萎缩。绝经期以后,卵巢退变,结缔组织增生,不再排卵。 一、卵巢 卵巢表面覆盖一层单层扁平或立方的表面上皮,上皮下方为薄层致密结缔组织构成的白 膜。卵巢的外周部分称皮质,中央为髓质。皮质较厚,含有不同发育阶段的卵泡以及黄体和退 变的闭锁卵泡等,卵泡间的结缔组织富有网状纤维和梭形基质细胞。髓质由疏松结缔组织构 成,与皮质无明显分界,含有许多血管和淋巴管等。近卵巢门处有少量平滑肌束及门细胞(图 17-1)。 图17-1 卵巢 (一)卵泡的发育与成熟 新生儿两侧卵巢有70万~200万个原始卵泡,青春期约有4万个,至40~50岁时仅剩几百 个。在胎儿及儿童期可偶见少量卵泡生长,但都不能发育成熟。从青春期至绝经期30~40年生 育时期,卵巢在垂体周期性分泌的促性腺激素的影响下,每隔28天左右有1个卵泡发育成熟并 排出1个卵细胞,左右卵巢交替排卵。一生中约排卵400余个,其余卵泡均于不同年龄先后退化 为闭锁卵泡
卵泡由卵母细胞(oocyte)和卵泡细胞(follicular cell)组成。卵泡发育是个连续的生长 过程,其结构发生一系列变化,一般可分为原始卵泡、初级卵泡、次级卵泡和成熟卵泡四个阶 段。初级卵泡和次级卵泡又合称为生长卵泡 1.原始卵泡原始卵泡(primordial follicle)位于皮质浅部,体积小,数量多(图17- 2)。卵泡中央有一个初级卵母细胞(primary oocyte)),周围为单层扁平的卵泡细胞(又称颗 粒细胞),初级卵母细胞圆形,较大,直径约40μm,核大而圆,染色质细疏,着色浅,核仁 大而明显,胞质嗜酸性。电镜下观察,胞质内除含有一般细胞器外,核周处有层状排列的滑面 内质网(称环层板),并可见内质网与核膜相连,这可能与核和胞质间物质传递有关。初级卵 母细胞是在胚胎时期由卵原细胞分裂分化液组成,随即进入第一次成熟分裂,并长期停滞于分 裂前期(12~50年不等),直至排卵前才完成第一次成熟分裂。卵泡细胞较小,扁平形,细胞 与外周结缔组织之间有薄层基膜。卵泡细胞具有支持和营养卵母细胞的作用,卵泡细胞与卵母 细胞之间有许多缝隙连接。 2.初级卵泡初级卵泡(primary follicle)由原始卵泡发育形成。此时期的初级卵母细胞 体积增大,卵泡细胞由单层扁平变为立方形或柱状,随之细胞增殖成多层(5~6层)。在排列 紧密的卵泡细胞间开始出现考尔-爱克斯诺小体(cal-Exner body),其数量随卵泡的生长而 增多(图17-2)。小体为圆形囊泡,腔面是一层基膜,周围紧密排列的卵泡细胞,腔内含有 卵泡细胞分泌的物质,参与卵泡液的形成。卵巢颗粒细胞肿瘤与考尔爱克斯诺小体的分化有 关,在初级卵泡早期,卵母细胞和卵泡细胞之间出现一层含糖蛋白的嗜酸性膜,称为透明带 (zona pellucida),它是卵泡细胞和初级卵母细胞共同分泌形成的。电镜下可见初级卵母细胞 的微绒毛和卵泡细胞的突起伸入透明带(图17-3,17-4),卵泡细胞的长突起可穿越透明带 与卵母细胞膜接触。在卵泡细胞与卵母细胞之间或卵泡细胞之间有许多缝隙连接。这些结构有 利于卵泡细胞将营养物质输送给卵母细胞以及细胞间离子、激素和小分子物质的交换,沟通信 息,协调功能。此外,在受精过程中,透明带对精子与卵细胞间的相互识别和特异性结合具有 重要意义。随着初级卵泡的体积增大,卵泡渐向卵巢皮质深部移动。卵泡周的结缔组织梭形细 胞逐渐密集形成卵泡膜,它与卵泡细胞之间隔以基膜
卵泡由卵母细胞(oocyte)和卵泡细胞(follicular cell)组成。卵泡发育是个连续的生长 过程,其结构发生一系列变化,一般可分为原始卵泡、初级卵泡、次级卵泡和成熟卵泡四个阶 段。初级卵泡和次级卵泡又合称为生长卵泡。 1.原始卵泡 原始卵泡(primordial follicle)位于皮质浅部,体积小,数量多(图17- 2)。卵泡中央有一个初级卵母细胞(primary oocyte),周围为单层扁平的卵泡细胞(又称颗 粒细胞)。初级卵母细胞圆形,较大,直径约40μm ,核大而圆,染色质细疏,着色浅,核仁 大而明显,胞质嗜酸性。电镜下观察,胞质内除含有一般细胞器外,核周处有层状排列的滑面 内质网(称环层板),并可见内质网与核膜相连,这可能与核和胞质间物质传递有关。初级卵 母细胞是在胚胎时期由卵原细胞分裂分化液组成,随即进入第一次成熟分裂,并长期停滞于分 裂前期(12~50年不等),直至排卵前才完成第一次成熟分裂。卵泡细胞较小,扁平形,细胞 与外周结缔组织之间有薄层基膜。卵泡细胞具有支持和营养卵母细胞的作用,卵泡细胞与卵母 细胞之间有许多缝隙连接。 2.初级卵泡 初级卵泡(primary follicle)由原始卵泡发育形成。此时期的初级卵母细胞 体积增大,卵泡细胞由单层扁平变为立方形或柱状,随之细胞增殖成多层(5~6层)。在排列 紧密的卵泡细胞间开始出现考尔-爱克斯诺小体(call-Exner body),其数量随卵泡的生长而 增多(图17-2)。小体为圆形囊泡,腔面是一层基膜,周围紧密排列的卵泡细胞,腔内含有 卵泡细胞分泌的物质,参与卵泡液的形成。卵巢颗粒细胞肿瘤与考尔-爱克斯诺小体的分化有 关,在初级卵泡早期,卵母细胞和卵泡细胞之间出现一层含糖蛋白的嗜酸性膜,称为透明带 (zona pellucida),它是卵泡细胞和初级卵母细胞共同分泌形成的。电镜下可见初级卵母细胞 的微绒毛和卵泡细胞的突起伸入透明带(图17-3,17-4),卵泡细胞的长突起可穿越透明带 与卵母细胞膜接触。在卵泡细胞与卵母细胞之间或卵泡细胞之间有许多缝隙连接。这些结构有 利于卵泡细胞将营养物质输送给卵母细胞以及细胞间离子、激素和小分子物质的交换,沟通信 息,协调功能。此外,在受精过程中,透明带对精子与卵细胞间的相互识别和特异性结合具有 重要意义。随着初级卵泡的体积增大,卵泡渐向卵巢皮质深部移动。卵泡周的结缔组织梭形细 胞逐渐密集形成卵泡膜,它与卵泡细胞之间隔以基膜
图17-2人卵巢HE×160 A原始卵泡(1)B初级卵泡↑示透明带 C次级卵泡↑示考尔爱克斯诺小体,左上角为该小体的高倍像 晖带 切级圳时细园 图17-3初级卵泡超微结构模式图
图17-2 人卵巢HE ×160 A原始卵泡(↑) B初级卵泡 ↑示透明带 C次级卵泡 ↑示考尔- 爱克斯诺小体,左上角为该小体的高倍像 图17-3 初级卵泡超微结构模式图
图17-4大鼠卵泡电镜像×10500P0初级卵母细胞 Z透明带,FC卵泡细胞(白求恩医科大学尹昕、朱秀雄教授供图) 3.次级卵泡初级卵继续生长成为次级卵泡(secondary follicle),卵泡体积更大,卵泡细 胞增至6~12层,细胞间出现一些不规则的腔隙,并逐渐合并成一个半月形的腔,称为卵泡腔 (follicullar antrum),腔内充满卵泡液(图17-2)。卵泡液是由卵泡细胞分泌和卵泡膜血管 渗出液组成,卵泡液除含有一般营养成分外,还有卵泡分泌的类固醇激素和多种生物活性物 质,对卵泡的发育成熟有重要影响。随着卵泡液的增多及卵泡腔扩大,卵母细胞居于卵泡的 侧,并与其周围的颗粒细胞一起突向卵泡腔,形成卵丘(cumulus oophorus)。此时初级卵母 细胞直径可达125~150μm。紧贴透明带的一层柱状卵泡细胞呈放射状排列,称放射冠 (corona radiata)。分布在卵泡腔周边的卵泡细胞较小,构成卵泡壁,称为颗粒层(stratum granulosum)。在卵泡生长过程中,卵泡膜分化为内、外两层。内膜层(theca interna)含有 较多的多边形或梭形的膜细胞(theca cell)及丰富的毛细血管,膜细胞具有分泌类固醇激素的 结构特征。外膜层(theca externa)主要由结缔组织构成,胶原纤维较多,并含有平滑肌纤 维。具有卵泡腔的次级卵泡和成熟卵泡又称为囊状卵泡。 4.成熟卵泡成熟卵泡(mature follicle)是卵泡发育的最后阶段。卵泡体积很大,直径可 达20mm,并向卵巢表面突出(图17-1,17-5)。成熟卵泡的卵泡腔很大,颗粒层甚薄,颗 粒细胞也不再增殖。此时的初级卵母细胞又恢复成熟分裂,在排卵前36~48小时完成第一次成 熟分裂。产生1个次级卵母细胞(secondary oocyte)和1个很小的第一极体(first polar body)。第一极体位于次级卵母细胞和透明带之间的卵周间隙(perivitelline space)内。次级 卵母细胞随即进入第二次成熟分裂,停止于分裂中期。人每个月经周期,可有若干个原始卵泡 生长发育,通常只有1个卵泡发育成熟并排卵
图17-4 大鼠卵泡电镜像 ×10500PO初级卵母细胞, Z透明带,FC卵泡细胞(白求恩医科大学尹昕、朱秀雄教授供图) 3.次级卵泡 初级卵继续生长成为次级卵泡(secondary follicle),卵泡体积更大,卵泡细 胞增至6~12层,细胞间出现一些不规则的腔隙,并逐渐合并成一个半月形的腔,称为卵泡腔 (follicullar antrum),腔内充满卵泡液(图17-2)。卵泡液是由卵泡细胞分泌和卵泡膜血管 渗出液组成,卵泡液除含有一般营养成分外,还有卵泡分泌的类固醇激素和多种生物活性物 质,对卵泡的发育成熟有重要影响。随着卵泡液的增多及卵泡腔扩大,卵母细胞居于卵泡的一 侧,并与其周围的颗粒细胞一起突向卵泡腔,形成卵丘(cumulus oophorus)。此时初级卵母 细 胞 直 径 可 达 125 ~ 150/μm 。 紧 贴 透 明 带 的 一 层 柱 状 卵 泡 细 胞 呈 放 射 状 排 列 , 称 放 射 冠 (corona radiata)。分布在卵泡腔周边的卵泡细胞较小,构成卵泡壁,称为颗粒层(stratum granulosum)。在卵泡生长过程中,卵泡膜分化为内、外两层。内膜层(theca interna)含有 较多的多边形或梭形的膜细胞(theca cell)及丰富的毛细血管,膜细胞具有分泌类固醇激素的 结构特征。外膜层(theca externa)主要由结缔组织构成,胶原纤维较多,并含有平滑肌纤 维。具有卵泡腔的次级卵泡和成熟卵泡又称为囊状卵泡。 4.成熟卵泡 成熟卵泡(mature follicle)是卵泡发育的最后阶段。卵泡体积很大,直径可 达20mm,并向卵巢表面突出(图17-1,17-5)。成熟卵泡的卵泡腔很大,颗粒层甚薄,颗 粒细胞也不再增殖。此时的初级卵母细胞又恢复成熟分裂,在排卵前36~48小时完成第一次成 熟 分 裂 。 产 生 1 个 次 级 卵 母 细 胞 ( secondary oocyte ) 和 1 个 很 小 的 第 一 极 体 ( first polar body)。第一极体位于次级卵母细胞和透明带之间的卵周间隙(perivitelline space)内。次级 卵母细胞随即进入第二次成熟分裂,停止于分裂中期。人每个月经周期,可有若干个原始卵泡 生长发育,通常只有1个卵泡发育成熟并排卵
袍外尼 是卵袍氯为尽 别浓细胞:颗拉尽) 泡 细与卵丘 图17-5猫卵巢内的近成熟卵泡HE×160 传统认为,人原始卵泡发育至成熟排卵是在1个月经周期的增生期内完成(约10~15 天)。近些年对某些动物和人卵泡生长发育的研究揭示,卵泡生长速度较慢,1个原始卵泡发 育至成熟排卵,并非在1个月经周期内完成,而是跨几个周期才能完成。在1个周期内,卵巢虽 然有若干不同发育状况的卵泡,但其中只有1个卵泡发育至一定大小时才可在垂体促性腺激素 的作用下,于月经周期增生期内迅速生长成熟并排卵。Gouger观察手术切除的人卵巢,研究卵 泡生长至排卵所需的时间,观察卵泡膜内层细胞的分化,并结合颗粒细胞数量的增长,将有膜 细胞的卵泡生长分为8个等级,且以体外培养颗粒细胞分裂周期的时间为参数,计算卵泡生长 每个等级所需的时间。分级情况如下(图17·6):初级卵泡进入第一级是在黄体期开始时, 约经25天在第2个月经周期的卵泡期转入第2级,此时卵泡腔出现;约经20天黄体期未转入第3 级,此时期的颗粒细胞分裂增殖较明显;又经15天,于第3个月经周期,转入第4级;再经10 天,在黄体期末转入第5级;此后相继转入第6,7,8级,其间各相隔5天,此阶段的健康卵泡 数很少。健康的7级和8级卵泡仅见于第4个月经周期的卵泡期中期和晚期。 从初级卵泡后期至成熟排卵约需85天(图17-6)。从小囊状卵泡发育至排卵约需2个月
图17-5 猫卵巢内的近成熟卵泡 HE×160 传统认为,人原始卵泡发育至成熟排卵是在1个月经周期的增生期内完成(约10~15 天)。近些年对某些动物和人卵泡生长发育的研究揭示,卵泡生长速度较慢,1个原始卵泡发 育至成熟排卵,并非在1个月经周期内完成,而是跨几个周期才能完成。在1个周期内,卵巢虽 然有若干不同发育状况的卵泡,但其中只有1个卵泡发育至一定大小时才可在垂体促性腺激素 的作用下,于月经周期增生期内迅速生长成熟并排卵。Gougen观察手术切除的人卵巢,研究卵 泡生长至排卵所需的时间,观察卵泡膜内层细胞的分化,并结合颗粒细胞数量的增长,将有膜 细胞的卵泡生长分为8个等级,且以体外培养颗粒细胞分裂周期的时间为参数,计算卵泡生长 每个等级所需的时间。分级情况如下(图17-6):初级卵泡进入第一级是在黄体期开始时, 约经25天在第2个月经周期的卵泡期转入第2级,此时卵泡腔出现;约经20天黄体期末转入第3 级,此时期的颗粒细胞分裂增殖较明显;又经15天,于第3个月经周期,转入第4级;再经10 天,在黄体期末转入第5级;此后相继转入第6,7,8级,其间各相隔5天,此阶段的健康卵泡 数很少。健康的7级和8级卵泡仅见于第4个月经周期的卵泡期中期和晚期。 从初级卵泡后期至成熟排卵约需85天(图17-6)。从小囊状卵泡发育至排卵约需2个月